Vunerabildad y resiliencia de los ecosistemas forestales al cambio climático

Autores: Dr. Miguel A. Zavala, Dra. Marta Benito-Garzón, Natalia Vizcaíno-Palomar, Paloma Ruiz Benito. Grupo CIFOR-INIA, Programa REMEDINAL-2

Durante los últimos años diferentes modelos han puesto de relieve la vulnerabilidad de los ecosistemas forestales ibéricos al cambio climático con reducciones importantes en la distribución potencial de las principales especies en un escenario de creciente aridificación (Benito Garzón et al., 2008). No obstante los ecosistemas presentan numerosos procesos a diferentes niveles de organización biológica que pueden conferir resiliencia al sistema en su conjunto. Así, la evolución por selección natural, la plasticidad fenotípica, la migración o la sucesión secundaria entre otros, son procesos que pueden resultar en ajustes del sistema a las nuevas condiciones climáticas incluyendo una nueva configuración espacial y estructural de las comunidades. Estos mecanismos no obstante están ausentes de la mayoría de modelos ecológicos tales como los modelos de distribución  de especies (SDM) o los DGVM (Dynamic Global Vegetation Models), con lo que los que los niveles de vulnerabilidad  predichos presentan una gran incertidumbre.

El ecólogo Simon Levin, de la Universidad de Princeton, en su libro “Fragile Dominion” (Levin, 1999) desgrana diversos mecanismos que justifican la idea de los ecosistemas y a la biosfera como sistemas adaptativos complejos, donde en ocasiones procesos de retroalimentación a diferentes niveles funcionales pueden conferir una cierta capacidad de ajuste y regulación más allá del individuo como unidad de selección natural. El pasado Noviembre organizamos en Madrid (CIFOR-INIA) una reunión de la acción COST TERRABITES “The Terrestrial Biosphere in the Earth System” que pretende mejorar desde una perspectiva europea nuestro estado de conocimiento sobre los modelos acoplados clima-biosfera y su proyección futura (ver detalles de la reunión en https://sites.google.com/site/madridwg3/home). Uno de los principales objetivos fue el de alcanzar un consenso y un mayor entendimiento de los principales procesos adaptativos que tienen lugar en los ecosistemas terrestres a diferentes niveles de organización para su incorporación en los modelos actuales de dinámica de la vegetación (DGVM).

La reunión formaba parte del grupo de trabajo de modelización y en ella participamos 14 científicos europeos especializados en distintas áreas de conocimiento, que iban desde el estudio de la plasticidad fenotípica hasta procesos de retroalimentación negativa en las relaciones físicas atmósfera-biosfera. Dividimos los niveles de discusión en genético, individual, poblacional, comunidades, ecosistemas y biosfera, y en cada uno de ellos intentamos discutir cuales eran los procesos principales que estaban implicados en el funcionamiento del sistema y la necesidad o no de incorporar estos procesos en los DGVM que existen actualmente.

La reunión comenzó con la presentación de una nueva versión de DGVM presentada de la mano de Stephen Higgins (Universidad de Goethe, Functional Plant Geography Group, Alemania). En su modelo, «adaptive-DGVM» (a-DGVM; Scheiter & Higgins, 2009), la fenología y la acumulación de carbono por las plantas son procesos que se adaptan a las condiciones del ambiente. Por ejemplo, en el a-DGVM, la fenología es un carácter plástico que puede verse modificado por los cambios en la disponibilidad de agua y en la temperatura. Además, su modelo es capaz de simular las relaciones entre la fenología y la acumulación de carbono en las plantas para escenarios de cambio climático y que suponen tanto un aumento de CO₂ como de temperatura.

Posteriormente se pasó a discutir los distintos niveles de la biosfera y los procesos más importantes que actúan en cada uno de ellos. En el nivel genético, la plasticidad fenotípica y la adaptación local fueron centrales tanto en las presentaciones como en la discusión posterior, destacando la importancia de  la variabilidad que presentan las especies en la supervivencia frente al cambio climático. En este nivel pudimos contar con la presencia de Josep Peñuelas (CREAF-CEAB, Unidad de Cambio Global, España) que nos mostró, entre otros, los resultados experimentales realizados en su grupo que ponen de manifiesto la velocidad de la adaptación de las especies a cambios climáticos (Jump et al., 2008), además de los cambios fenológicos que han sufrido las especies en los últimos 15 años. El profesor Peñuelas destacó que, aunque tiene que haber un límite en la capacidad de adaptación fenológica, parece que ese límite podría no haberse alcanzado aun. Además de la importancia de los procesos adaptativos de las especies, el Dr. Peñuelas nos habló de las posibles consecuencias del aumento de la frecuencia de periodos de sequía en los bosques ibéricos, en los cuales ya se ha detectado un aumento de defoliación y de mortalidad (Carnicer et al., 2011). Sylvain Delzon (Universidad de Burdeos, Francia) y Oskar Franklin (IIASA, Austria) nos hablaron de la plasticidad fenotípica desde el punto de vista experimental y teórico respectivamente. Así, el Dr. Delzon presentó sus resultados experimentales en plasticidad fenotípica de Fagus sylvatica y Quercus petraea obtenidos para diferentes poblaciones del pirineo francés (Vitasse et al., 2010). Tras medir el desfronde durante dos años consecutivos en cinco sitios experimentales a distintas temperaturas los experimentos revelaron una gran plasticidad en el desfronde (más de 5 dias/ºC). El Dr. Franklin resumió los procesos de plasticidad en un contexto de modelización. Mediante simulaciones demostró la importancia de incluir la plasticidad en modelos que intentan conocer las respuestas de los bosques frente al cambio climático, al mismo tiempo que remarcaba la necesidad de conocer cuantitativamente como está controlada la plasticidad (Franklin et al., 2009; Franklin, 2007).

En el nivel individual y poblacional, los procesos demográficos juegan un papel destacable en la organización del sistema, y pueden tener efectos decisivos en la supervivencia de los organismos frente al cambio climático (Doak & Morris, 2010; Jongejans et al., 2010). Por nuestra parte presentamos los resultados recientemete publicados en donde parametrizamos SDM («Species Distribution Models») con datos de ensayos de procedencia de Pinus pinaster y P. sylvestris y que plasman la importancia de incorporar la plasticidad fenotípica y la adaptación local de las especies en los modelos de nicho (Benito Garzón et al., 2011). El nivel de comunidad se discutió largamente, ya que las interacciones entre especies pueden variar con el cambio climático y no se conoce bien como se podrán reorganizar las relaciones entre especies. En este nivel pudimos disfrutar de las aproximaciones teóricas realizadas por Peter van Bodegom (Universidad de Amsterdam, Faculty of Earth and Science, Holanda), que contextualizó las estrategias vitales de las plantas ordenándolas en ejes de variación de los caracteres respecto a las variables ambientales (Ordóñez et al., 2010). Esta aproximación resulta especialmente útil a la hora de calibrar los DGVM, permitiendo la incorporación de la adaptación de dichos caracteres a cambios en el ambiente. El Dr. van Bodegom remarcó la importancia de considerar además de los cambios climáticos las perturbaciones de los ecosistemas e incorporar estas perturbaciones en los DGVMs.

En la discusión relativa al nivel de ecosistema y de biosfera se puso de manifiesto la retroalimentación que existe entre la atmosfera y la vegetación y la regulación que existe entre ambas gracias a las ponencias de  Victor Brovkin (Max Planck Institute for Meteorology, Alemania) y Christian Reick (Max Planck Institute for Meteorology, Alemania y coordinador de la acción COST TERRABITES) que, desde el punto de vista de las ciencias atmosféricas, completaron la visión integradora a la que el workshop aspiraba.

La reunión fue sobre todo un punto de partida para contemplar la resiliencia como una propiedad emergente más que como un proceso de regulación «top-down». En particular, se trató de compilar y ordenar ideas en torno al grado de complejidad mínimo necesario para incluir algunos de estos mecanismos en los DGVM actuales con el fin de comprender mejor las posibles consecuencias del cambio climático sobre los ecosistemas terrestres.

REFERENCIAS

Benito Garzón M, Alia R, Robson MT, Zavala MA. 2011. Intra-specific variability and plasticity influence potential tree species distributions under climate change. Global Ecology and Biogeography. En prensa.

Benito Garzón M, Sánchez de Dios R, Sainz Ollero H. 2008. Effects of climate change on the distribution of the Iberian tree species. Applied Vegetation Science 11: 169-178.

Carnicer J, Coll M, Ninyerola M, Pons X, Sanchez G, Peñuelas J. 2011. Widespread crown condition decline, food web disruption, and amplified tree mortality with increased climate change-type drought. PNAS

Doak DF, Morris WF. 2010. Demographic compensation and tipping points in climate-induced range shifts. Nature 467: 959-962.

Franklin O. Aokl K. Seidi R. 2009. A generic model of thinning and stand density effects on forest growth, mortality and net increment. Annals of Forest Science 66: 815.

Franklin O. 2007. Optimal nitrogen allocation controls tree responses to elevated CO2. New Phytologist 174: 811-822.

Jogejans E, de Kroon H, Tuljapurkar S, Shea K. 2010. Plant populations track rather than buffer climate fluctuations. Ecology Letters 13: 736-743.

Jump AS, Peñuelas J, Rico L, Ramallo E, Estiarte M, Martinez-Izquierdo JA, Lloret F. 2008. Simulated climate change provokes rapid genetic change in the Mediterranean shrub Fumana thymifolia. Global Change Biology 14: 637 – 643.

Levin SA. 1999. Fragile dominion: complexity and the commons. Reading (MA): Perseus Books.

Ordóñez JC, van Bodegom PM, Witte, J-P M, Bartholomeus RP ; van Hal JR, Aerts R. 2010. Plant strategies in relation to resource supply in mesic to wet environments: does theory mirror nature? The American Naturalists 175: 2-17.

Scheiter S. and  Higgins S. 2009. Impacts of climate change on the vegetation of Africa: an adaptive dynamic vegetation modelling approach. Global Change Biology 15: 2224-2246.

Vitasse Y, Bresson CC, Kremer A, Michalet R, delzon S. 2010. Quantifying phenological plasticity to temperature in two temperate tree species. Functional Ecology 24: 1211-1218.