Rehabilitación de un lamarckista: ¿Fue Paul Kammerer el fundador de la epigenética? Segunda parte: El experimento en Alytes, semejanzas con mecanismos epigenéticos

Segunda parte de la versión libre y comentarios del artículo:

Vargas AO. 2009. Did Paul Kammer Discover Epigenetic Inheritance? A Modern Look at the Controversial Midwife Toad Experiments. Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol) 312B. 1-12.

Se recomienda la lectura del texto completo, ya que esta es una versión resumida en la que se han eliminado algunas referencias.


Semejanzas con mecanismos epigenéticos


1. Efectos parentales

En la F1 de los cruzamientos, era dominante el fenotipo original (“terrestre”), presente en todos los sapos. La F2 presentaba segregación 3:1. Pero……..Vargas destaca este detalle de Kammerer:

“To be sure, a certain complication arises, inasmuch as the dominant characteristic (ie) the one preponderant in all children, and ¾ of grandchildren, follows the father and, for this reason, a change of dominant from the normal to the changed form is to be observed, depending on whether a normal specimen or a changed specimen plays the part of the father”


Figura 2  del Artículo: Vargas AO. 2009. Did Paul Kammer Discover Epigenetic Inheritance? A Modern Look at the Controversial Midwife Toad Experiments. Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol) 312B. 1-12.

Surge una complicación , ya que la característica dominante (es decir) la preponderante en toda la descendencia (F1), y tres cuartas partes de la segunda generación (F2), es la del padre y, por esta razón, un cambio de dominancia de la forma normal a la forma modificada se observa, en función de si el espécimen normal o cambiado es el padre o la madre  (Figura 2 del artículo).

Este efecto, bien conocido en el caso de los genes sometidos a impronta (imprinted) se conoce como Efecto del Parental de Origen “Parent of Origin Effect”: Un alelo es silenciado según se encuentre en la línea paterna o materna (por ejemplo por metilación).

Tras la fertilización, una fase generalizada de de-metilación elimina la metilación en la mayoría de los genes. Para Kammerer los efectos de Parental de Origen, contribuyeron a complicar el escenario, aumentando así las sospechas sobre sus datos.

2. La combinación de herencia modificada ambientalmente con efectos parentales

Efectos parentales se han observado en experimentos de epigenética en los que se implican fenotipos modificados por el ambiente extra-embrionario, combinación que se daba también en los experimentos de Kammerer.

La exposición de un gen al ambiente celular paterno o materno combinada con un factor ambiental, puede determinar si un gen es metilado o no y si la metilación persiste a través de la fase de des-metilación afectando así a la progenie. La exposición de una hembra preñada a Vinclozolina (disruptor endocrino) altera el fenotipo de la progenie; el fenotipo alterado (defectos en la espermatogénesis, infertilidad masculina, cáncer de pecho, enfermedades del riñón y de la próstata….) se encuentra tanto en machos como en hembras que crecieron expuestos al fármaco, pero sólo los machos lo heredan en siguientes generaciones: La metilación alterada se estabiliza en la linea masculina.

Otro experimento muestra que en ratones el alelo Agouti viable Yellow (Avy), que afecta el color del pelo, está diferencialmente metilado. Una dieta con donadores de metilo en la hembra (F0), dará en la F1 ratones de piel más oscura si éstos tienen el alelo heredado del padre. Esto sugiere que el paso previo del alelo por la linea germinal paterna permite su metilación cuando el embrión se expone a donadores de metilo….

Estos experimentos recientes muestran una combinación de efectos de origen parental con fenotipos modificados ambientalmente y su herencia. La presencia de esta combinación en los experimentos de Kammerer sugiere que podrían resultar de mecanismos epigenéticos semejantes.

3.  La matriz extracelular del zigoto y la metilación génica

El corion de peces, la envuelta vitelina de anfibios, la envuelta perivitelina en reptiles y pájaros y la zona pellucida de mamíferos es una cubierta o  matriz extracelular especializada que rodea al zigoto en vertebrados.

Esta cubierta tiene una ultraestructura conservada de matrices fibrosas y glicoproteínas (glicoproteínas ZP), así como funciones conservadas, tales como la unión al esperma durante la fertilización y la protección del desarrollo en sus fases iniciales.

En especies acuáticas de sapos, la cubierta gelatinosa se hincha rápidamente en agua. Según Kammerer esto no ocurre en la reproducción normal del sapo partero, sino que en contacto con el aire, la cubierta se hace pegajosa, contribuyendo así a sujetar los huevos en las patas del macho. En los experimentos de Kammerer, la cubierta de los huevos se hinchaba y se volvía gelatinosa al contacto con el agua. Como se indicó antes sólo un pequeño porcentaje de estos huevos sobrevivió (3-5%). Experimentos recientes con ratones muestran que la eliminación de la zona pellucida justo después de la fertilización disminuye la metilación  en los estados de dos y cuatro células. La alteración de la matriz extracelular en los experimentos de Kammerer se puede asociar por lo tanto con patrones anormales de metilación

4. Fenotipos sugestivos

En mamíferos, la metilación génica interviene en la determinación del tamaño del cuerpo en adultos. La impronta está en la base de que híbridos entre especies diferentes de mamíferos presentan importantes diferencias en el tamaño de los individuos adultos de la descendencia dependiendo de qué especie se usa como macho o como hembra. Muchos genes sometidos a impronta contribuyen al crecimiento, bien como factores de crecimiento o como inhibidores.

Efectos relacionados con el parental de origen se han observado para caracteres como el tamaño del huevo en pájaros, sugiriendo que estos caracteres son afectados por la impronta.

En los experimentos de Kammerer, los sapos “acuáticos” tenían mayor tamaño que los “terrestres”. Los huevos de sapos crecidos en agua eran menores con menos yema y de emergencia más rápida.

Todos estos aspectos sugieren la implicación de la herencia epigenética puesto que genes sometidos a impronta en otros tetrápodos afectan a estas características.

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