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La vida logística

Como comentábamos en nuestra entrada La vida exponencial, el modelo de Thomas Robert Malthus no era muy realista, así que el matemático belga Pierre François Verhulst propuso otro modelo, la ecuación o función logística. Verhults nació en Bruselas el 28 de octubre de 1804 y falleció el 15 de febrero de 1849 en la misma ciudad.

 

Pierre François Verhulst

La familia de Pierre Verhulst no escatimó gastos para que pudiera tener una educación de la mayor calidad, y así estudió en uno de los mejores centros de su época, el Ateneo de Bruselas. El joven Verhulst destacó en todos los campos, especialmente en matemáticas, compartiendo honores con Joseph Plateau y Guillaume-Adolphe Nerenburger al graduarse en 1822. Tuvieron un excelente profesor de matemáticas,  Adolphe Quetelet, con el que le unió después una gran amistad. En ese año, Verhulst inicia sus estudios de matemáticas en la Universidad de Gante, en la que se reencuentra con Quetelet como profesor de álgebra. Tras unos inicios con algunas dificultades, comienza a destacarse por su capacidad matemática.

Se doctora en 1825 con una tesis sobre las ecuaciones bibnomiales, y es contratado como profesor de análisis matemático en el Museo de Ciencias y Letras de Bruselas en 1827. Pero su mala salud (quizás por la tuberculosis, no se sabe a ciencia cierta) hace que abandone las clases, aunque seguirá estudiando e investigando.

Lambert Adolphe Jacques Quetelet

 

En 1830 se produjo la independencia de Bélgica de los Países Bajos, y Verhulst, que había sido muy activo a pesar de su enfermedad y había sugerido muchas reformas, fue requerido por Quetelet para ayudarle a elaborar tablas de mortalidad en el nuevo estado belga. También Quetelet fue el que lo lleva en 1834 a la recién creada Academia Militar por el rey Leopoldo I, para impartir clases de matemáticas. En 1835 pasa a ser profesor de la Universidad Libre de Bruselas.

Aunque Verhulst hizo importantes contribuciones a las matemáticas, especialmente en el estudio de las funciones elípticas, su gran obra es Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement, publicada en 1838. Quetelet había propuesto que el crecimiento exponencial que dictaba la ley de Malthus debería estar corregida con fuerzas que evitaban ese crecimiento, dependiendo del cuadrado de la tasa de crecimiento, pero Verhulst tenía una visión mucho más clara, y decía que “sabemos que el famoso Malthus demostró el principio por el que la población humana crece en progresión geométrica de manera que se dobla cada veinticinco años. El incremento virtual de la población debe estar limitado por el tamaño y la ferlididad del país. De manera que la población se irá acercando cada vez más a una situación estacionaria”.

 

Una curva logística particular. la sigmoide

En este y en el posterior artículo de 1844, Recherches mathématiques sur la loi d’accroissement de la population, Verhulst propone como modelo de crecimiento, la ecuación logística (nombre propuesto por él mismo). Se supone que la tasa de reproducción es proporcional a la población existente y también a la cantidad de recursos disponibles. Así que si P representa el tamaño de la población y t el tiempo, se deduce que

dP/dt = r P (1 – P/K)

donde r es la tasa de crecimiento y K la constante de persistencia (relacionada con la capacidad total de población que el sistema pudiera albergar).

Verhulst publicó un tercer trabajo en 1847, Deuxième mémoire sur la loi d’accroissement de la population, en el que criticaba su propio trabajo. Esto motivó que la ecuación cayera en el olvido hasta que fue redescubierta por Raymond Pearl y Lowell Reed en 1920.

A pesar de su fallecimiento prematuro a los 44 años, el año antes a su muerte fue elegido Presidente de la Academia Belga de Ciencias. Siempre será recordado por su ecuanimidad en los debates, y su enorme sentido del deber, que a pesar de sus dificultades físicas le hacía caminar cada día una hora por las calles de Bruselas hasta llegar exhausto a su despacho.

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Manuel de León (CSIC, Fundador del ICMAT, Real Academia de Ciencias, Real Academia Canaria de Ciencias, ICSU).

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La vida exponencial

“The perpetual tendency of the race of man to increase beyond the means of subsistence is one of the general laws of animated nature, which we can have no reason to expect to change.”

Thomas Robert Malthus: Essay on the Principle of Population.


Uno de los números irracionales más interesantes es el número e. Este número, que no aparece hasta que se desarrolla con más profundidad el cálculo, aparece por primera vez en 1618, en las tablas del inventor de los logaritmos, John Napier. Esta es una diferencia con el número pi, de origen geométrico, y conocido desde mucho antes. Aunque el número e no aparecía explcitamente en esta y otras tablas subs tablas de logaritmos de ícitamente en esta y otras tablas posteriores, es Jacob Bernouilli quién en 1683 lo utiliza en su estudio del interés compuesto y determina que su valor debe estar entre 2 y 3.

Leonhard Euler

Leonhard Euler es quién comienza a utilizar de manera sistemática la letra e para representar este número, y en su obra Introductio in Analysin infinitorum, de 1748, hace ya un cálculo aproximado decimal de e, y prueba que es irracional. Será más adelante, en 1873, cuando Charles Hermite demuestre que además es trascendente, es decir, no es una solución de una ecuación algebraica.

Thomas Robert Malthus

El número e tiene una relevancia esencial en la obra del economista inglés Thomas Robert Malthus, quién en su obra Ensayo sobre el principio de población (An Essay on the Principle of Population, 1798) desarrolla su teoría sobre el crecimiento exponencial de la población frente al crecimiento aritmético de los recursos alimenticios, con lo que en un momento determiando, se produciría la llamada catástrofe malthusiana.

El crecimiento de una población está dado por

P(t) = P0 ert

donde P0  es la población inicial, r es la tasa de crecimiento (llamada parámetro de Malthus), y t es el tiempo. Esta es lo que se llama el primer principio en dinámica de poblaciones.

Digamos algo más sobre la vida de Malthus. Nació en Surrey, el 13 de febrero de 1766 y falleció en Bath, el 29 de diciembre de 1834. Su educación bajo los principios propugnados por el filósofo suizo Jean-Jacques Rousseau en su libro Emilio, influyó notablemente en su vida posterior. Tras estudiar en su propia casa, fue admitido en el Jesus College de Cambridge, donde se graduó en filosofía y teología en 1788, adquiriendo también conocimientos avanzados de matemáticas.Obtiene su máster en 1791 y es elegido fellow (miembro) del Jesus College en 1793. Fue ordenado pastor anglicano en 1797, y en 1804 debe abandonar el college al contraer matrimonio con Harriet Eckersall (de acuerdo con las reglas de la institución). En 1805 es contratado como profesor de historia y economía política en el colegio de la East India Company, en Haileybury, Hertfordshire, escuela cuya función era formar a los funcionarios que después servirían a Inglaterra en destinos de ultramar. Excepto por un viaje a Irlanda y otro al continente europeo, Malthus vivió y trabajó en Haileybury el resto de su vida.

Malthus fue un reconocido miembro de la intelectualidad inglesa, siendo elegido miembro de la Royal Society en 1819, donde contactó con economistas de la talla de David Ricardo y James Mills. Posteriormente fue elegido académico de la Academia Francesas de Ciencias Morales y Políticas y de la Academia de Berlín. Para los estadísticos, será interesante saber que malthus fue uno de los cofundadores de la Sociedad de Estadística de Londres (Statistical Society of London), en 1834.

Malthus publicó su obra cumbre de manera anónima en su primera edición, y en ediciones posteriores fue incorporando nuevo material. El impacto social del pesimismo maltusiano fue enorme, ya que mostraba como políticas sociales basadas en la caridad no resolverían el problema de la miseria.

Se ha criticado posteriormente el trabajo de Malthus, ya que no tuvo en cuenta el control de natalidad, el impacto de las epidemias o la revolución agrícola, pero como suele ocurrir al tratarse de una propuesta empírica, su fortaleza se debilita con el tiempo, al contrario de propuestas con una sólida base teórica.

Epitafio de Thomas Malthus

La teoría de Malthus se aplica en el mundo biológico de una manera directa. Pensemos en como modelizar el crecimiento de bacterias en un cultivo rico en nutrientes. Las bacterias pueden crecer y reproducirse sin ningún problema, y según Malthus, lo harían de una manera exponencial. Es un modelo simple, ya que en algún momento de este crecimiento incontrolado, la población de bacterias desaparecería al acabarse en algún momento los nutrientes.

En entradas posteriores hablaremos de cómo la ley de Malthus fue adaptándose posteriormente para conseguir mejores modelos para la dinámica de poblaciones.

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Manuel de León (CSIC, Fundador del ICMAT, Real Academia de Ciencias, Real Academia Canaria de Ciencias, ICSU).

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Mendel, el de los guisantes

Uno de los episodios más famosos de la Biología permanece siempre en nuestro recuerdo de los tiempos escolares, el descubrimiento de las leyes de la herencia debidos al monje checo Gregor Johann Mendel.

Gregor Mendel

Gregor Mendel nació el 20 de julio de 1822 en Heinzendorf, parte hoy en día de la República Checa, pero que en esa época pertenecía a Austria. El 9 de octubre de 1843, entró como monje  en el monasterio agustino de Brno, donde fue ordenado sacerdote el 6 de agosto de 1847. Mendel era hijo de granjeros, y así transcurrió su vida, estudiando en la escuela en Opava y Olomuc. Al no poder seguir pagando su educación, optó por entrar en el monasterio, que le parecía una manera de vivir sin angustias por la subsistencia y le daba la posibilidad de continuar con sus inquietudes científicas. De hecho, en 1950 pudo asistir a los cursos de la Universidad de Viena para adquirir una educación más académica. Aunque trató de conseguir una plaza de profesor de instituto, no fue capaz de superar los exámenes orales y continuó en el monasterio, donde llegó a ser abad.

Museo de Mendel en Brno

Mendel es considerado como el padre de la Genética moderna, por sus estudios sobre la variación en las plantas de guisantes. Comenzó sus experimentos con estas plantas en 1856, tratando de buscar las leyes de la herencia.

Mendel describió los resultados de sus experimentos en un artículo titulado “Versuche über Pflanzenhybriden” (“Experimentos sobre la hibridación de plantas”), que presentó en dos sesiones de la Sociedad de Historia Natural de Brno, y publicó en la revista Verhandlungen des naturforschenden Vereines en 1866. Aunque hoy en día se le considera un artículo seminal, fue ignorado en esa época. Desgraciadamente, Charles Darwin no lo conocía; seguramente habría influido notablemente en su trabajo.

Mendel cultivó inicialmente dos variedades de guisantes, unos de color amarillo y otros verdes. Después seleccionó otras plantas con características que se podían identificar fácilmente, como guisantes lisos o rugosos. Estos caracteres (que hoy identificaríamos grosso modo como genes), le permitieron cruzar una y otra las variedades y anotar los resultados. La gran aportación de Mendel fue usar métodos estadísticos para cuantificar los experimentos. Esto le permitió enunciar sus famosas tres leyes:

Primera ley o principio de la uniformidad: «Cuando se cruzan dos individuos de raza pura, los híbridos resultantes son todos iguales

Segunda ley o principio de la segregación: «Ciertos individuos son capaces de transmitir un carácter aunque en ellos no se manifieste».

Tercera ley o principio de la combinación independiente.

En este video se puede encontrar una divertida y clara explicación de los experimentos y resultados de Mendel

Imagen de previsualización de YouTube

El trabajo de Mendel fue ignorado hasta 1900, cuando los científicos Hugo de Vries, Carl Correns, Erich von Tschermak y William Bateson, “redescubrieron” los postulados del monje agustino sobre la herencia, denominándolos “leyes de Mendel”.

En 1936, Ronald A. Fisher, uno de los fundadores de la estadística y la genética de poblaciones, estudió los experimentos de Mendel y puso en duda sus resultados: parecía imposible que fueran tan ajustados a las hipótesis (lo que se dio en llamar la paradoja mendeliana). Sin embargo, otros estudios aseguran que Fisher no interpretó adecuadamente esos experimentos. En cualquier caso, la genética no sería igual sin las leyes formuladas por Mendel.

Él no pudo ver el triunfo de sus ideas, ya que falleció en Brno el 6 de enero de 1884. Recientemente, he podido leer el cuento “La carta de Mendel”, parte del maravilloso libro “La fiebre negra” de la escritora norteamericana Andrea Barrett, en la que Mendel es uno de los personajes: Barrett cuenta como la sugerencia del científico suizo Carl Nägeli de extender los experimentos de los guisantes a la vellosilla (que no es adecuada por su manera de reproducirse a este método) llevó a Mendel a la frustración. A pesar de mantener una correspondecia con Mendel, cuando publicó su libro en 1884, omitió deliberadamente toda referencia a Mendel.

Vellosilla (Hieracium pliosella)

Este año de la Biología Matemática debe servir para poner de manifiesto el excepcional trabajo de Gregor Mendel, y su aplicación pionera de los métodos estadísticos a la biología.

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Manuel de León (CSIC, Fundador del ICMAT, Real Academia de Ciencias, Real Academia Canaria de Ciencias, ICSU).

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Los tiburones de Vito Volterra

Umberto D´Ancona (1896 –1964) fue un biólogo italiano, nacido en Fiume el 9 de mayo de 1896. Comenzó sus estudio de Biología en Budapest, pero fueron interrumpidos por el estallido de la Primera Guerra Mundial. D´Ancona destacó por su valor militar y fue condecorado, retomando sus estudios en la Universidad de Roma.

Vito Volterra y Umberto D´Ancona

A mediados de los años 1920 D’Ancona estudiaba las poblaciones de peces en el mar Adriático, tomando datos en los puertos de mar que él bien conocía: en Fiume, Trieste y Venecia. Observó que durante la guerra, el porcentaje de tiburones y depredadores similares había aumentado, lo que entendía, ya que al reducirse la pesca de sardinas, jureles, etc. por parte de los pescadores, estos aumentaban y por lo tanto los peces grandes también lo hacían. Pero la pregunta que se hacía era: ¿cómo afectaba esta reducción de la pesca a los peces pequeños? El porcentaje no aumentaba, sino que disminuía.

Por aquel entonces, D´Ancona cortejaba a Luisa Volterra, con la que contrajo matrimonio en 1926, y que era hija del famoso matemático Vito Volterra (1860 – 1940), nada menos que cuatro veces conferenciante invitado en un Congreso Internacional de Matemáticos. D´Ancona consultó el problema a su futuro suegro, y esta consulta condujo a desarrollar el llamadao modelo de predador-presa de Lotka-Volterra.

Alfred J. Lotka

El coautor de ese modelo es el matemático y químico norteamericano Alfred James Lotka, quién trabajó de manera independiente a Volterra y simultáneamente llegó a los mismos resultados.

Podemos buscar los antecedentes en los trabajos del clérigo británico Thomas Robert Malthus (1766-1834), quién en su libro de 1798, Ensayo sobre el principio de la población (An Essay on the Principle of Population), reeditado y ampliado en 1803, plantea el problema del crecimiento geométrico de la población contra el aritmético de los recursos alimenticios.

Pierre Francois Verhulst

Después de haber leído el “Ensayo sobre el principio de población” de Thomas Malthus, el matemático belga Pierre François Verhulst (1804-1849) en 1838, obtiene la ecuación logística para describir el crecimiento auto-limitado de una población biológica. Es precisamente Alfred J. Lotka quien deduce de nuevo la ecuación en 1925, llamándola “ley del crecimiento poblacional”. Esta es la ecuación logística:

donde P representa el tamaño de la población, t el tiempo, r es la tasa de crecimiento y K la capacidad de persistencia.

Las ecuaciones de Lotka-Volterra describen la evolución de un sistema en el que coexisten una especie de predadores y una de presas, y se escriben así:

donde x es el número de presas, y es el número de predadores, dy/dt y dx/dt representa la tasa de crecimiento de cada una de las poblaciones, t es el tiempo, y α, β, γ, δ son parámetros. En la primera ecuación, la población va aumentando pero el segundo término resta las desapariciones por la acción del predador. En la segunda, se ve la variación de predadores por la caza de presas menos la muerte natural de estos.

Tanto la ecuación logística como las ecuaciones de Lotka-Volterra, se usan en muchos ámbitos, no sólo para estudiar problemas de dinámica de poblaciones. Sobre estos temas volveremos en Matemáticas y sus fronteras, aprovechando la ocasión que ofrece el Año Internacional de la Biología Matemática.

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Manuel de León (CSIC, Fundador y Director del ICMAT, Real Academia de Ciencias, Real Academia Canaria de Ciencias, ICSU).

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2018: Año Internacional de la Biología Matemática

Este año que comienza, el 2018, ha sido proclamado Año Internacional de la Biología Matemática, por las dos sociedades: la European Mathematical Society (EMS) y la European Society for Mathematical and Theoretical Biology (ESMTB).

Los principales objetivos de esta celebración son señalar el incremento y la importancia de las aplicaciones de las matemáticas a la biología y a las ciencias de la vida y fomentar esta interacción. Es un camino de ida y vuelta donde no sólo las matemáticas se aplican, sino que la biología ha proporcionado importantes desafíos a ser afrontados por los matemáticos.

Hay programadas muchas actividades, entre ella estos Programas Temáticos:

  • Simons Semester on Mathematical Biology, December 2017-March 2018, Banach Center, Warsaw, Poland.
  • Intensive Research Program in Mathematical Biology, April-June 2018, Centre de Recerca Matemàtica, Barcelona, Spain.
  • Thematic Program in Mathematical Biology, September-December 2018, Institut Mittag-Leffler, Sweden.

El programa del CRM es hasta ahora el único a desarrollar en España. Otro de los grandes eventos será el 11th European Conference on Mathematical and Theoretical Biology (ECMTB 2018), a celebrar en Lisboa, Portugal, desl 23 al 27 de julio de 2018. Se hará en la Facultad de Ciencias de la Universidad de Lisboa. Será co-organizado con la Sociedad Portuguesa de Matemática (SPM).

Si se hace un recorrido por estos programas, el congreso y otras actividades, se puede percibir la enorme implicación de las matemáticas en la biología. De hecho, no se puede concebir hoy la biología sin ese aporte matemático, que va desde el uso de los sistemas dinámicos y la estadística a los modelos de población y a los de la propagación de epidemias, a las aplicaciones de las ecuaciones en derivadas parciales a la quimiotaxis y a la metástasis del cáncer. Las aplicaciones a la neurociencia serán también ampliamente tratadas. Y, como no, la avalancha de datos que genera la moderna investigación exige desarrollar nuevos algoritmos que identifiquen patrones y ayuden a construir modelos; la ciencia de datos se revela un poderoso instrumento en el siglo XXI. La teoría de juegos aplicada al cáncer, o las ideas de la evolución darwinista en esa misma dirección, como la teoría de grafos aplicada a la ecología.

Estos temas son solo muestras de esa implicación de las matemáticas. Este año 2018 será una excelente ocasión de exhibir todos esos avances.

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Manuel de León (CSIC, Fundador y Director del ICMAT, Real Academia de Ciencias, Real Academia Canaria de Ciencias, ICSU).

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