Que no, que la endosimbiosis no es una cooperación

¿Ha visto “El Padrino”? Entonces recordará la secuencia que sigue al fragmento que abre esta entrada ¿Llamaría usted a la asociación entre Vito Corleone y el productor Waltz una “cooperación”? Seguro que no, aunque ambos al final obtienen un beneficio. Vito ha conseguido que su protegido sea el protagonista de la película y Waltz consigue un éxito cinematográfico. Pero creo que el caballo de Waltz no opinaría lo mismo.

Pues con el evento de endosimbiosis que dio lugar a la aparición de los eucariotas sucede lo mismo. Probablemente se originó gracias a una asociación entre una arquea y una bacteria, pero a pesar de lo que aparece en algunos medios de comunicación, el origen de la vida compleja no fue la cooperación. Más bien fue una oferta que la bacteria no pudo rechazar.

Esta semana ha aparecido la noticia de que un grupo japonés ha conseguido aislar y crecer en el laboratorio (*) a una arquea del llamado grupo o superfilo de Asgard. La arquea ha sido bautizada con el nombre de Prometheoarchaeum syntrophicum y pertenece al filo de las Lokiarchaeota. Ese filo está muy próximo al filo Heimddallarcheota, que es donde se supone que está el ancestro de todos los eucariotas.

Como muchas veces pasa en ciencia, lo que buscaban en el grupo de Imachi eran microorganismos de los sedimentos marinos capaces de degradar metano. Hace unos doce años establecieron un biorreactor en el que emulaban las condiciones de vida a 2.500 metros de profundidad, con una temperatura de 10ºC, poco oxígeno y escasez de nutrientes. Poco a poco fueron obteniendo cultivos enriquecidos de bacterias y arqueas, hasta que finalmente y tras siete años de trabajo, consiguieron encontrar las condiciones idóneas para crecer de manera aislada a P. syntrophicum. En Microbiología, aislar a un microorganismo es muy importante porque te permite estudiarlo en detalle. P. syntrophicum es una arquea con un tamaño de entre 0,3 a 0,7 micras, con lípidos en su membrana característicos de otras arqueas y sin orgánulos internos. Su tiempo de generación es muy lento, de entre 2 a 4 semanas, así que no es de extrañar que se hayan tirado tanto tiempo para conseguir aislarla. Una cosa que ha llamado la atención es que algunas de las células tiene protrusiones o “tentáculos” ramificados. No es la primera vez que se observan este tipo de estructuras en arqueas, ya que han sido descritos en los géneros Pyrodictium y Thermococcus.

Células de Prometheoarchaeum syntrophicum en plena división celular (izquierda) o formando largas protrusiones (derecha). Origen de la imagen Imachi et al. 2020

Una cosa que han encontrado es que el crecimiento de P. syntrophicum depende de la presencia de los metabolitos producidos por otros microorganismos, que a su vez dependen de los metabolitos producidos por P. syntrophicum para sobrevivir. Es lo que se conoce como sintrofía. En el caso que nos ocupa, P. syntrophicum genera hidrógeno y ácido fórmico como productos de desecho por su metabolismo, y tanto el hidrógeno como el fórmico es aprovechado por las bacterias que están cercanas a la arquea. ¿Y qué recibe a cambio P. syntrophicum? Pues parece que sobrevive porque establece un menage-a-trois con la bacteria reductora del sulfato Halodesulfovibrio y con la arquea Methanogenium que lo que hacen es darle aminoácidos y vitaminas provenientes de su metabolismo.

Bueno, pues este tipo de sintrofía ha animado al grupo de Imachi a proponer un modelo de endosimbiosis distinto a los que hasta ahora estaban siendo considerados. Aunque la teoría endosimbióntica del origen de la mitocondria propuesta por Lynn Margulis está casi totalmente aceptada, lo cierto es que hay varias hipótesis que intentan explicar cómo debió suceder. La más conocida es que una antigua archaea con metabolismo anaerobio “integró” una bacteria capaz de metabolizar el oxígeno. Otra hipótesis es la del “flujo reverso” en la que un hospedador organotrófico arqueano se alimentaría de compuestos orgánicos y sus desechos proporcionarían un flujo de electrones o de hidrógeno a su simbionte bacteriano que para aprovecharlos totalmente usaba el oxígeno como aceptor final de sus rutas metabólicas. Pero el grupo de Imachi propone un modelo en el que la célula hospedadora necesita adaptarse al uso del oxígeno, ya que el momento de la aparición de la endosimbiosis coincide con los altos niveles de oxígeno en la atmósfera debidos a la acción de las cianobacterias fotosintéticas y en el que el menage-a-trois sintrófico tiene un papel esencial, ya que el hidrógeno no se derivaría al endosimbionte, sino al “colega” sintrófico. Han denominado al modelo como E3 porque se requieren tres etapas: enredamiento-engullimiento y endogénesis (entangle–engulf–endogenize). En la siguiente figura se esquematiza dicho proceso.

En a, la arquea ancestral anaerobia (azul) tendría un metabolismo fermentativo que le permitiría degradar aminoácidos y así producir ácido fórmico e hidrógeno que serían aprovechados por una bacteria reductora del sulfato (SRB) con la que tendría una colaboración sintrófica. La SRB produce sulfhídrico que reacciona con el oxígeno, y así se evitaría el efecto tóxico de dicho gas sobre ambos microorganismos. En b, una alfaproteobacteria (en rojo) queda enredada (entangled) en las protusiones de la arquea. La proteobacteria es capaz de utilizar el oxígeno y ahora forma parte del menage-a-trois sintrófico. En c la interacción entre la arquea y la alfaproteobacteria es cada vez más íntima, hasta que se desarrolla la endosimbiosis completa y la aparición de la membrana nuclear que se muestra en d. La sintrofía con la SRB puede seguir dándose o no. En e lo que se ha desarrollado es el transportador ADP/ATP y finalmente en f tenemos la endosimbiosis completa en la que el endosimbionte se encarga del catabolismo y generación de ATP, mientras que el hospedador se encarga del anabolismo. La asociación sintrófica con la SRB ya no es necesaria. Origen de la imagen Imachi et al. 2020

Como vemos, todavía quedan muchísimos interrogantes – El núcleo, ¿aparece antes o después de la endosimbiosis? ¿Cómo y cuándo aparecen los genes comunes a las lokiarqueotas y a los eucariotas? ¿Cuándo comenzó la bacteria endosimbionte a perder sus genes y que parte de ellos se transfiriesen al genoma de la célula hospedadora? ¿Por qué la sintrofía con la proteobacteria derivó en una endosimbiosis y no la relación sintrófica con la SRB? Pero como dicen en el News and Views dedicado al artículo de Ichima, esto trabajo de una década parece que ha dado algo más de luz al asunto.

Bibliografía

Meet the relatives of our cellular ancestor
Isolation of an archaeon at the prokaryote–eukaryote interface

(*) En el artículo original no dicen nada de “hallar” como ha salido en la prensa. Y aunque sí que parece que han conseguido aislar a la arquea Prometheoarchaeum syntrophicum, para realizar la mayor parte del trabajo han usado co-cultivos con la arquea Methanogenium o cultivos “highly purified” en los que el 90% de los microorganismos presentes es la arquea P. syntrophicum.

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