Curso avanzado de Bioquímica del Suelo (Salvador González Carcedo). 5.c. Materia orgánica. Conceptos básicos para entender su evolución en el suelo.

La evolución edáfica de la “MO aportada” se fundamenta en la necesidad nutricional que presentan todos y cada uno de los seres vivos que configuran el edafón de cada suelo.  Conlleva procesos acoplados de alteración física, química y enzimática que orientan su evolución hacia procesos de desestructuración de estructuras biológicas, degradación de moléculas, asimilación de nutrientes orgánicos e inorgánicos degradación de metabolitos (mineralización endocelular), agradativos (humificación) y constructivos (formación de COM y estructuras agregacionales).

 

De acuerdo con la ecuación de Jenny, los ritmos de degradación, satisfacción nutricional de la biodiversidad y mineralización/humificación, dependen del resto de los factores de formación. De entre ellos destacan los climáticos, de donde se derivan las condiciones de humedad y temperatura y la intensidad y ciclos a los que se someten.

 

El factor biológico que actúa de forma simultánea se organiza, en base a comunidades susceptibles de generar biosecuencias.  Cada asociación presencial guarda sus relaciones (saprófita, simbiótica, mutualista, predadora…), es capaz de alcanzar un estado estacionario, participar temporalmente en la génesis de suelos y sus componentes y/o el conjunto es sensible a interferencias antrópicas.

 

Junto a ellos, aparecen conceptos como biodegradabilidad y calidad de la MO aportada, capacidad metabólica y ritmos de biodegradación del suelo, cuyos criterios de evaluación se basan en características que son intrínsecas a la MO y/o a la funcionalidad de los componentes que participan en este grupo de  procesos.

Un análisis racional de lo expuesto precisa dar respuesta a ciertas cuestiones que, aunque obvias en otras áreas de conocimiento, frecuentemente se olvidan o no se contemplan en su conjunto. Por ello es bueno conocer:

 

  • ¿Cómo es la MO aportada y sus niveles de organización real?.
  • ¿Qué se entiende por demanda nutricional de los seres vivos que están en el suelo?.
  • ¿Cómo se satisface aquella y qué mecanismos utilizan realmente los componentes vivos de cada suelo para captar los nutrientes que precisan?. ¿Que consecuencias conlleva la insatisfacción nutricional?.
  • ¿Donde ocurren los procesos de liberación de los nutrientes orgánicos y que impactos presentan en la funcionalidad general del suelo, en su fertilidad y productividad, en la evolución y liberación de sus componentes inorgánicos y en la homeostasis del sistema?.
  • ¿Qué procesos operan con los excedentes orgánicos incluidos los catabolitos y los tóxicos biológicos y cómo los neutraliza el funcionalismo del suelo?.

 

1. ¿Cómo es la MO aportada y sus niveles de integración en la organización      biológica?.

 

El citosol de cada célula viva y los tejidos conductivos (cuando existen), contienen una extensa lista de monómeros y oligómeros. Su configuración química, metabólica y fisiológica, los encuadra en el metabolismo central y periférico, y su extravasación al suelo por muerte celular, lisis o rizodeposición, (NECROMASA endocelular y/o EXCRECIONES) inducen a una  inmediata y rápida biodegradación de las misma y una bioaumentación inmediata en el suelo.

 

Los polímeros bioquímicos se clasifican por su función (estructural, de sostén, de reserva energética o genética, catalítica, etc.). Así se admite que el almidón (reserva) se degrada mejor que la celulosa (estructural) y definimos como “recalcitrantes” a macromoléculas como las ligninas, los priones o a monómeros como los fosfoinositósidos.

 

Las estructuras biológicas que conforma la NECROMASA bio-estructural (paredes de células vegetales o microbianas, vasos conductores, etc.) son asociaciones macromoleculares de complejidad variable y biodegradación lenta. Así, la denominada “celulosa” (de clara definición en química orgánica) en la planta o en el suelo se olvida que es “un conjunto de 56 compuestos” de gran estabilidad. Su degradación es compleja, presenta actores variados y se complica aún mas si se asocia a la lignina (gel protector frente a la autodegradación, a la par que una forma de adaptación metabólica en ámbitos con déficit de agua y una estrategia estructural que proporciona resistencia elástica en vegetales de alto porte).

 

La gestión metabólica de componentes orgánicos y bio-inorgánicos (exoesqueletos de vegetales insectos o glucocáliz bacteriano) tiene también gran interés actual.  El uso particular de esta necromasa permite desarrollar técnicas como la biosorción o a la floculación de bacterias en los procesos de tratamiento de EDAR. En el primer caso, sus componentes son principalmente polisacáridos y en el segundo son los componentes (glico)-protéicos (en bacterias aerobias). Otro aspecto de interés es la forma en que vegetales y microorganismos acumulan elementos (metales pesados). Un componente básico de las técnicas de fitorremediación es que el lugar donde estos metales se acumulan es que se puedan “recolectar” para su posterior tratamiento fitometalúrgico.  Todo esto tiene su interés recordarlo globalmente.

 

2. Qué entiendo por demanda nutricional de los seres vivos del suelo.

 

El concepto de biodiversidad en el suelo, abarca su patrimonio genético, su variedad (especies y número) y su capacidad metabólica. Si los Edafólogos tenemos que defender, potenciar e incrementar “la calidad” del suelo, deberemos de saber, al menos, cómo se nutre este sistema. En caso contrario, el proceso de estructuración está en retroceso (el suelo contaminado y/o erosionado carece de estructuras agregacionales y se acrecienta la aparición de estructuras texturales).  

 

La demanda nutricional presenta dos niveles de satisfacción: energético y de masa. Cada especie las satisface por separado o en conjunto, según unas estrategias claramente definidas. Su nivel de necesidad condiciona y está condicionado por la demanda metabólica.

 

La biodisponibilidad global y particular de nutrientes establece relaciones de sinergia y antagonismo biológicos, condiciona sucesiones ecológicas espaciales y temporales en el suelo, y depende de su configuración poral, disponibilidad y conductividad de agua para cada grupo biológico y de todas las propiedades edafológicas estáticas y dinámicas asociadas (disponibilidad de O2, recambio de gases, tamaño de la superficie activa, características del espacio poral y acidez ubicada en su solución nutritiva, naturaleza, tamaño y alterabilidad de sus componentes minerales, etc.). 

 

3. Cómo se satisface y qué mecanismos se emplean realmente para satisfacer las necesidades nutricionales (energía y masa) de la biodiversidad presente en un suelo. Que consecuencias conlleva la insatisfacción nutricional

   

a) La satisfacción energética depende de los pigmentos fotosensibles que capten radiaciones de determinadas longitudes de onda y conformen una nueva forma de energía electrónica. Las plantas utilizan clorofilas que conforman fotosistemas (PSI y PSII) ubicados en los plastos. Ciertas algas usan ficobilisomas (dotados de antenas orientables) y algunas bacterias ubican sus pigmentos en sus membranas. Las algas marinas sintetizan pigmentos complementarios a la clorofila como eritrofila o feofila.

 

La longitud de onda que condiciona la productividad depende del espectro del pigmento receptor, lo que justifica la supervivencia de las algas a profundidades significativas en el suelo o en el mar. El sol aporta esas radiaciones y se modulan la intensidad y el tiempo de exposición. Son los autótrofos, pero este criterio permite la existencia de formas sorprendentes de simbiosis entre gasterópodos (animal) y cloroplastos (orgánulo subcelular) detectados en las aguas transparentes de los mares del océano Indico.

 

Hongos y ciertas bacterias también tienen separados sus mecanismos de satisfacción de su demanda energética, la cual realizan mediante captura de electrones de hongos lignolíticos, por contacto directo e íntimo entre el componente electrodonador (vg. orbitales moleculares de polímeros de lignina o de ácidos húmicos y la membrana biológica donde se ubican las FAD-óxido-reductasas capaces de captar electrones energetizados).

 

Esta estrategia la presentan también las bacteria quimilolitotrofas, que actúan sobre iones y minerales en medios reductores, y es una propiedad a tener en cuenta en Edafología y en Química Agrícola, pues afecta a la presencia, movilidad y toxicidad de muchos contaminantes orgánicos e inorgánicos, a la especiación química de los componentes de la solución del suelo y a la estabilidad de las estructuras texturales y agregacionales presentes en el suelo.

 

b) Respecto de la necesidad de masa (nutrientes inorgánicos iónicos o moleculares), los vegetales la satisfacen de por vía foliar y radicular, los animales por vía intestinal y bacterias y hongos la hacen por vía membranal.

 

No es improcedente recordar que los animales viven en simbiosis obligada con sus microorganismos intestinales, y que la excreción animal dota al suelo de una parte de muy importante de materia orgánica alterada físicamente, química y enzimáticamente, pero también enriquecida con mucopolisacáridos “intestinales”, bacterias y esporas, con elevada capacidad de retención de agua.

 

Si el nutriente no es un gas, debe de estar integrando la solución del suelo. Su presencia está regulada por múltiples procesos, específicos y diferentes según sea el nutriente orgánico o inorgánico de que se trate.  Los vegetales captan agua y componentes inorgánicos ionizados, pero no excluyen el paso de nutrientes orgánicos en su organización radicular (caso de asociaciones simbióticas como micorrizas o con fijadores de N).  Cualquier nutriente, desde el agua hasta cualquier molécula orgánica o ión inorgánico exige la existencia de sistemas de captura y transferencia y está sujeto a las reglas bioquímicas, fisiológicas y de inducción genética. Su alteración o daño dependerá de determinados componentes de la “solución” capaces de unirse a un “transportador” específico, que modifique irreversiblemente su estructura, en la membrana, como proteína integral.

 

En Química Agrícola, el análisis nutricional exige que los nutrientes inorgánicos conformen un soluto equilibrado (nexo con la Edafología) y que entre ellos no interaccionen, precipitando. La diversidad química del soluto condiciona la Fertilidad de los suelos, y la adecuación continuada de la biodisponibilidad y necesidad nutricional, condiciona la Productividad (siempre dependiente de la satisfacción energética y de agua). Exceso o defecto de energía y nutrientes genera interferencias en la producción.

 

La satisfacción de las necesidades de masa, presenta una matización diferenciada si hay que realizarla con monómeros orgánicos (consumidores saprófitos del suelo). La liberación de estos nutrientes precisa de procesos enzimáticos que se realizan dentro (vacuolas digestivas o intestinos animales) o fuera del ser vivo (capacidad enzimática y regulación metabólica de los procesos en la solución del suelo).

 

Los animales del suelo y parte de sus bacterias satisfacen de forma integrada sus necesidades energética y metabólica (cuando su metabolismo (aerobio/ anaerobio) permite formas de circulación electrónica asociadas a sistemas ATPásicos una vez definido el receptor final de los mismos: O2 , NO3, SO4=, compuestos minerales u orgánicos).

 

La insatisfacción nutricional genera problemas de desarrollo y enfermedades carenciales en todos los seres vivos.  Sus manifestaciones en planta se estudian en Química Agrícola, aunque en cultivos con suelo estén fundamentadas en propiedades edafolológicas que interfieren los cálculos de fertilización.

 

Pero las respuestas vegetales causan problemas coasociados ya que la planta en monocultivo reduce la diversidad molecular de los rizodepósitos que nutren a los conjuntos microbiano-fúngicos rizodependientes, limita su variedad y número y de paso a sus animales predadores. La limitación  de su desarrollo, variedad y funcionalidad, debilita los mecanismos de formación de suelo, frena los procesos de alteración química de las arcillas, limita la formación de mucopolisacáridos vegetales, intestinales y bacterianos, y como consecuencia facilita la erodabilidad (perdida de nutrientes solubles) y erosión (perdida de componentes sólidos orgánicos y/o minerales del sistema suelo.

 

4. Donde ocurren los procesos de liberación de nutrientes orgánicos y que impactos presentan en la funcionalidad general del suelo, en su fertilidad y productividad, en la evolución y liberación de sus componentes inorgánicos y en la homeostasis del sistema.

 

La degradación de la MO para formar acervos nutricionales en distintos “loci” del suelo y la mineralización exocelular última que libera fosfato y sulfato, se desarrolla mediante ataques con enzimas (de origen animal, vegetal y microbiano) exocelulares y de membrana, sin olvidar que la necromasa, está sujeta a procesos iniciales de degradación endocelular (lisosomas).  La mineralización del C (producción de CO2) es solo endocelular.

 

Todos estos procesos se desarrollan en medio acuoso, en lugares edáficos donde quepan los sustratos.  Si partimos de un fragmento vegetal leñoso, debe de sufrir una rehidratación previa de su estructura, que permita la acción enzimática y el movimiento posterior de los productos. Para liberar los “nutrientes”, el proceso se repetirá tantas veces como sea necesario, (por ejemplo, las proteasas (endo y exo), actúa hasta producir aminoácidos libres. Si la demolición de estas macro-estructuras y macromoléculas lo protagonizan los hongos, al proceso global lo denominamos degradación, es armónico y abre el camino para la participación bacteriana. Si el protagonismo es bacteriano, al proceso lo denominamos fermentación (aeróbica o anaeróbica), se generan habitualmente gases además del CO2, se acidifica el suelo, y se inician los procesos de erosión más sutiles (dispersión y movilidad de coloides).

 

Para los monómeros liberados se presentan tres opciones: a) cambiar de “locus” hasta llegar a donde se acumulan las bacterias (protegidas de sus predadores por el tamaño de poro) y actuar como nutrientes; b) reaccionar químicamente con otros componentes de la solución o de la matriz sólida del suelo dando paso a procesos edafogenéticos como la formación de compuestos fúlvicos y húmicos y quelatos (solubles) o complejos organo-minerales en el que la fracción orgánica recubre las superficies porales; c) lixiviarse tanto en forma soluble como coloidal (erosión).

 

El predominio del proceso (degradación vs fermentación) y la relación CO2/O2 de los gases (aerobiosis/anaerobiosis), junto a otras propiedades del suelo, orientan el sentido evolutivo de la MO, condicionan la movilidad (y en su caso pérdida) de  iones y moléculas, y modifican el potencial Z de las superficies minerales. Por todo ello hay que controlar los aportes excesivos de MO, ya que generan anoxia edáfica temporal, y cambian el contenido iónico del suelo, lo que afecta a la estabilidad de estructural (asociación entre minerales) y agregacional en los horizontes ágricos. Los problemas se acentúan si el aporte es muy rico en N.

 

La pérdida, por razón climática y/o antrópica, de componentes biológicos (macro y mesofauna) capaces de triturar grandes estructuras orgánicas, facilita su acumulación y limita su evolución (humus tipo mor). La limitación de agua disponible, también.  La pérdida de velocidad de cada uno de estos procesos condiciona parcialmente la erosión potencial vs la conservación del suelo, dentro de la ecuación de Jenny.

      

En el suelo, la acumulación de nutrientes orgánicos o inorgánicos procedentes de la demolición de las macromoléculas orgánicas (por falta de consumidores o defectos enzimáticos en el sistema) genera un proceso de inhibición por retrocontrol. Aquella acumulación facilita la formación de compuestos neoformados, condicionando su composición a la riqueza, diversidad y reactividad de cada uno respecto del resto.

 

5. Qué procesos operan con los excedentes orgánicos y los no aptos para el consumo biológico (tóxicos y catabolitos) y cómo el funcionalismo del suelo participa en su neutralización.

 

La pérdida de diversidad enzimática o de capacidad metabólica relentiza los procesos de formación de suelos, al no poderse degradar determinados componentes naturales (caso de la lignina de degradación específicamente fúngica), los catabolitos biológicos (como los monofenoles) y aportes antrópicos  con capacidad tóxica (biocidas).

 

Su capacidad de reacción química es una forma de neutralización, potencialmente reversible.  Incluye reacciones ácido-base, de complejación, quelación, etc. y afecta de lleno a los metales “pesados” o con potencialidad tóxica.

 

Sus productos están sujetos a procesos de traslocación (solutos y coloides), lo que genera transferencias de contaminantes de un medio a otro. Si en el nuevo se den condiciones de reversibilidad del proceso, reaparecerá su capacidad tóxica que afectará a su biodiversidad, extendiendo su impacto erosivo.  Si no ocurre, se edafo-acumulan.  Por ello se cuestiona el uso “indiscriminado” del concepto de capacidad de autodepuración del suelo.

 

Por el contrario, las reacciones (químicas o enzimáticas) que separan o destruyen los grupos funcionales responsables de toxicidad, de sus portadores orgánicos, son mecanismos irreversibles.  Incluye reacciones químicas y/o enzimáticas de oxidación, descarboxilación, hidrólisis y lisis molecular. Se desarrollan endocelularmente (procesos co-metabólicos, de gran interés en descontaminación) y/o en el seno de la solución del suelo.  

 

Los procesos de polimerización y formación de ácidos húmicos es un apasionante ejemplo de proceso de transformación: los monofenoles procedentes de degradación de lignocelulosas (con toxicidad contrastada), se configuran en un componente básico del suelo.

 

Saludos cordiales,

 

Salvador González Carcedo

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3 comentarios

  1. Interesante el tema sobre conocimiento y aplicacion de la composicion de los suelos y la aplicacion concreta para el beneficio natral

  2. el artículo es muy interesante, me gustaria conocer mas sobre la materia, sería tan amable de enviarme información para conocer más sobre el tema. o si puedo conseguir bibliografía al respecto.

  3. Estima Alvaro:

    Si se refiere a la materia orgánica del suelo, como aporte y posible integración, no dude en mirar de que están compuestos los seres vivos. Irá de sorpresa en sorpresa si es capaz de integrarla.

    Si habla de neomasa (según mi criterio) busque en procesos de evolución de la materia orgánica y actividades metabólicas relacionadas con los productos del metabolismo secundario que son excretados al medio, de su reactividad y de sus interacciones con el conjunto mineral. Veamos a que conclusiones llega.

    Saludos cordiales

    Salvador González Carcedo

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