Nuevas fuentes de aportes orgánicos edafo-resistentes. (Salvador González Carcedo. Curso de Bioquímica del Suelo. 6.e Aportes naturales)

Como saben mis queridos lectores, busco una respuesta satisfactoria a donde sale la lignina suficiente que justifique el que los compuestos húmicos conforman el 23% de la materia orgánica del suelo.  Menos mal que la Dra Wright me ha rebajado un poco la cifra (hasta el 9-14%) con estas glico-proteínas que nos ha descubierto (me refiero a las glomalinas).  

 

Las teorías degradativas existentes como la ligno-protéica de Waksman, la polifenólica de Stevenson, y los conceptos de Flaig y Kononova que nos indican que  compuestos fenólicos proceden de la actuación bacteriana/fúngica, se observa, como hecho común para poderse desarrollar, la necesidad de aportes significativos del sustrato primigenio, las ligninas. Claro que para ello se precisa que esa necromasa tenga los citados componentes, hecho que no ocurre cuando la vegetación dominante son las herbáceas. 

 

Reconozco que existen otros procesos, de corte biosintético, capaces de producir fenoles “in situ” (precursores de compuestos poliaromáticos) a partir del determinados productos del metabolismo intermediario derivado de la degradación de la glucosa procedente de la celulosa, o del metabolismo fotosintético (en el caso de los vegetales).  Me refiero a la ruta anabólica conocida como vía del ácido Shiquímico capaz de generar, además de ligninas en los árboles, taninos y melaninas en microorganimos vegetales y animales.

 

Otro mecanismo distinto, mediante síntesis abiótica (en medio acuático) de compuestos poliaromáticos ocurre a partir de triésteres de ácidos grasos insaturados y fosfolípidos.  El proceso es de particular importancia en humedales y zonas costeras poco profundas de aguas tranquilas y cálidas.

 

Sin embargo, como seguía pareciéndome insuficiente he seguido buscando nuevas fuentes de moléculas que directa o indirectamente me proporcionen una respuesta tranquilizadora.  Como premisa de mi búsqueda debían de ser fuentes abundantes y moléculas recalcitrantes  

 

La búsqueda me ha proporcionado, por el momento dos frutos de verdadero interés.

 

Justificar las fuentes de ligninas en un Molisol, poblado fundamentalmente de herbáceas, me hizo volver los ojos hacia la composición de su materia orgánica y en particular hacia la organización de sus fibras de celulosa.  Todos aceptamos que estos materiales orgánicos se  degradan rápidamente, en suelos biológicamente “muy activos”.  Además podemos justificar la génesis de melaninas por su origen biosintético bacteriano o fúngico, que se asimilan a los compuestos poliaromáticos o ácidos húmicos.

 

Pero, en general nos olvidamos de que las fibras de celulosa tienen tres conjuntos moleculares que mantener unidas sus fibras de celulosa estabilizando mazos moleculares: Ramno-galacturonanos, arabino-galactanos, xilo-glucanos (que conforman trios moleculares cerrados que proporcionan una equidistancia y una significativa resistencia al desgarramiento de la hoja). 

 

Pero además existe otro sistema, basado en ácidos y alcoholes fenólicos que, unidos mediante enlaces éster, generan puentes moleculares entre las fibras de celulosa, que aportan una cierta flexibilidad al conjunto.  La hidroxilación de estos fenoles permite una hidratación extra que hace a la hoja mas jugosa y atractiva para el herbívoro.  Los fenoles, una vez degradados en el intestino animal, vuelven al suelo mezclados con el resto de excrementos, y en contacto con el Oxígeno polimerizan a gran velocidad gracias a unos enzimas llamados polifenoloxidasas.

 

Buscando fuentes de paleo-necromasa me he encontrado con una nueva molécula y autentica candidata a la edafo-acumulación: la esporopolenina.

 

El grano de polen o gametofito masculino es una estructura bi o tricelular, con una cubierta formada por dos capas, una interna denominada intina y otra externa, la exina.

 

La intina, responsable de la formación del tubo polínico, está presente en todos los granos de polen cubriéndolos en su totalidad.  Su composición es muy similar a la de la pared primaria de una célula somática, estando constituida fundamentalmente por polisacáridos y pequeñas cantidades de pectina y proteínas.

 

La exina, por otra parte, cubre a la intina excepto a nivel de las aperturas germinativas donde está ausente o adelgazada. Es una capa gruesa y rígida responsable de la forma y ornamentación del grano de polen que es específica para cada grupo, por lo la utilizan los palinólogos como carácter taxonómico. Entre sus principales funciones la exina protege al gametofito de posibles daños físicos durante su transporte desde la antera al estigma de una flor, previene la desecación del mismo y además, sirve de lugar de almacenamiento de las proteínas responsables de las reacciones de auto-incompatibilidad.  Solo cuando la planta proviene de ambientes muy húmedos, esta cubierta adelgaza.

 

La composición exacta de la exina permanece aún desconocida. Se sabe que contiene proteínas, compuestos aromáticos y polisacáridos embebidos en una matriz altamente resistente. Dicha matriz es un biopolímero, denominado esporopolenina, de naturaleza prácticamente inerte y resiste la mayoría de los tratamientos químicos y enzimáticos de degradación y despolimerización tales como la acetolisis o el ácido fluorhídrico en medio acuoso. Su alta resistencia ha permitido que restos de esporopolenina se hayan detectado en muestras fósiles.

 

La síntesis, actualmente investigada por sus posibilidades nanotecnológicas como soporte de enzimas (retiene y acumula sobre su superficie, proteínas /enzimas que tienen suma importancia para la germinación) y su inercia reactiva, premisas que le hacen un candidato con proyección industrial. Veamos cuales son los problemas  

 

Existe una cierta controversia sobre su origen. Shaw y su equipo defienden que la esporopolenina se genera a partir del metabolismo de b-carotenos basados en la aparente similitud en el análisis de los espectros de RMN de la esporopolenina y el de una mezcla sintética de carotenos.

 

Pero, hoy en día la mayoría de los autores consideran que tienen una composición fundamentalmente alifática, basándose en estudios de resonancia magnética nuclear (RMN), de la misma a base de ácidos carboxílicos y alcanos de cadena larga a la que se encuentra unido o atrapado estructuralmente, un dominio molecular aromático. No obstante, todavía se ignora la forma en la que estos componentes estarían unidos para dar lugar a un biopolímero insoluble y refractario. De hecho, la principal dificultad para la aceptación de esta hipótesis es que a priori una mezcla de ácidos mono o dicarboxílicos con n-alcanos sería fácilmente degradable por procedimientos químicos.  

 

En este sentido es interesante constatar la presencia de determinadas estructuras con un alto grado de resistencia a la degradación química y enzimática en otros complejos biopolímeros de barrera, tales como la cutícula de las plantas superiores o la pared celular de determinadas microalgas. Las cutículas vegetales de algunas plantas presentan cantidades significativas de un biopolímero altamente resistente denominado cután y formado por un entrecruzado tridimensional de cadenas hidrocarbonadas unidas por enlaces tipo éter, estructura que estaría de acuerdo con la extraordinaria estabilidad química de este biopolímero. Dicho cután está presente en altas proporciones en las cutículas de las hojas de monocotiledóneas tales como Agave americana o Clivia miniata. Por otro lado, la pared celular de microalgas, como Chlorella y Botryococcus, presenta cantidades significativas de un biopolímero hidrocarbonado de composición elemental semejante.

 

De la importancia de estas dos aportaciones baste con contar las hojas de las herbáceas de un prado y el número de semillas que nacen cada año en los suelos del mundo.

 

Saludos cordiales

 

Salvador González Carcedo

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Comentarios

Me parece muy importante entender esa dinámica de la materia orgánica y seguir su Feed, puesto que enriquecen la discusión y hace cuestionar las posiciones que existen frente al tema.

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