Proteoides o “Cluster radiculares”. Una adaptación radicular diseñada para sobrevivir ante déficits de Fe y P y excesos de Al. (Salvador González Carcedo).

Un gran cantidad de los llamados elementos esenciales se introducen en la Biosfera gracias a la actividad de distintos componentes como bacterias, hongos, líquenes… y a acción de las raíces vegetales. El conocimiento de los mecanismos de atracción, captura y transferencia es hoy un área de estudio que ha cambiando radicalmente la forma de pensar sobre las estrategias de nutrición vegetal e impactos ambientales de fisiólogos, expertos en biología molecular, ecólogos, y como no, de ingenieros agrónomos.  En su momento hablamos sobre los mecanismos de captura y transporte de agua (Ver el post sobre acuaporinas) y que ha revolucionado en concepto de la captura del agua de una manera drástica. Hoy me voy a introducir en el campo de los “cluster de raíces” o proteoides, adaptaciones morfológicas especiales de las raíces, que potencian la captura de nutrientes.

Las primeras descripciones sobre este tema se deben a Adolf Engler, quien en 1889 nos habla de una “morfología inusual de las raíces de plantas de la familia Proteaceae” que crecían en el Jardín Botánico de  Leipzig.  Sus raíces estaban sorprendentemente ramificadas y recubiertas de un gran número de tricoblastos largos y densamente agrupados.  Como en tantas ocasiones, el descubrimiento quedó “dormido” hasta que en 1960, cuando Purnell acuña el término de “raices proteoides” para describir este hecho en especies vegetales con desarrollo radicular limitado y pobreza nutricional, y lo aplica a la estructura radicular de un género (Persoonia) de la familia Proteaceae.

 

En un resumen actualizado de la presencia de estos “cluster radiculares”, Dinkelaker et al. (1995) lo extiende a las familias de Betulaceae, Casuarinaceae, Eleagnaceae, Moraceae, Leguminosae (Fabaceae) y Myricaceae e indica distintos nombres “raices clusterizadas” para describir el hecho en una sola raiz  y “cluster radiculares”, cuando aparecen asociaciones de tricoblastos de distintas plantas y/o especies formando una única asociación morfológica.

 

 

Cluster Radiculares en Lupinus

 

La descripción morfológica de las raíces clusterizadas y de los cluster radiculares varía considerablemente pudiendo aparecer sobre la el eje de la raíz primaria o sobre las secundarias. Su aparición está asociada al crecimiento de la raíz, y los tricoblastos “alargados y acumulados” aparecen regularmente espaciados e incluso puede adquirir una formación arborescente. Así el Lupinus albus presenta formas sencillas de cluster pero esta distribución es mas propia de especies vegetales que no se corresponden con miembros de la familia de las Proteaceae.  Esta familia muestra en cada punto de emergencia agrupaciones completas conformando un cluster completo que se desarrolla verticalmente respecto a eje de la raíz (Skene, 1998). Llama la atención la gran longitud de esta masa de tricoblasto, al llegar a alcanzar hasta 30 mm en ciertas especies. En Hakea oblique la masa que conforman los cluster radiculares tiene un área superficial activa 25 veces superior a la de su propia raiz.

 

 

 

Cluster radiculares en Banksia praemorsa

 

A efectos de desarrollo, el desarrollo de estos cluster se asocian a situaciones de pobreza nutricional de los suelos, por lo que Purnell (1960) nos indica que los cluster son desarrollos adaptativos diseñados para paliar déficit nutricionales de los vegetales en suelos donde no pueden conformarse otro tipo de asociaciones como la simbiosis micorrizante.

 

El gran área edáfica ocupada, y el hecho de que estos cluster radiculares tienen una capacidad para aportar rizodeposición similar al de su raíz principal hace que estos sistemas clusterizados generen unos extraordinarios sistemas de colonización del suelo y unos polos de atracción y desarrollo de biodiversidad microbiana únicos (asociados a acúmulos de rizodepósitos).

 

Entre los compuestos rizodepuestos, (característicos de cada especie) se encuentran ácidos orgánicos, fenoles, aminoácidos, mono y oligopolisacáridos, mucílagos, hormonas vegetales y enzimas (fundamentalmente con capacidad fosfohidrólitica).  Ello justifica la capacidad de movilización edáfica de Al, Fe, Ca y otros nutrientes mediante quelación (abundan de forma excepcional los ácidos cítrico y málico).  Las fosfatasas se dedican a hidrolizar el P orgánico presente en el suelo. Estas capacidades enzimáticas son enviadas al exterior cuando la planta “siente” un déficit en P y quedan en el interior radicular cuando las necesidades han sido satisfechas por aportación antrópica de P.

 

 

 

Cluster radiculares en Hake sp. (Proteaceae)

 

Un hecho de gran interés en cuanto a la formación de estos sistemas clusterizados es que su desarrollo ocurre cuando hay déficit de Fe y de P y se inhibe cuando el estress de P desaparece (Watt and Evans, 1999). Finalmente, la excesiva cantidad de Al fomenta, la necesidad de P, y actuando, como en el caso de ciertas micorrizas, capta fosfato para que este reaccione con los excesos de Al en la propia raíz, neutralizando el efecto fitotóxico del ión Al3+.

 

 

Matorral mediterráneo de muy suelos ácidos (El Cabo Sudáfrica)

Los cluster radiculares favorecen su desarrollo

 

 

Muchos son los trabajos que se están desarrollando en la actualidad en distintas áreas para conocer el impacto de las hormonas vegetales, para el desarrollo de «cluster radiculares» (varias plantas que unen sus sistemas de proteoides para mejor sobrevivir), pero eso será motivo de otro post. Por hoy vale como introducción y complemento al post sobre el “cableado del suelo”.

 

Saludos cordiales,

 

Salvador González Carcedo

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6 comentarios

  1. Hola Salvador (y Juanjo),

    Enhorabuena por la entrada tan clara e informativa y por tratarse de un tema tan interesante.

    Me llama mucho la atención que las familias que mencionó Dinkelaker como portadoras de raíces proteoides, es decir:

    Betulaceae, Casuarinaceae, Eleagnaceae, Moraceae, Leguminosae (Fabaceae) y Myricaceae

    Son curiosamente casi las mismas familias que contienen especies que forman simbiosis fijadoras de Nitrógeno con Rhizobium (leguminosas) o con el actinomiceto Frankia (Betulaceae, Casuarinaceae, Eleagnaceae y Myricaceae; aquí faltarían algunas y respecto a las proteaceae no lo tengo claro en este momento si Frankia nodula o no alguna especie). Me parece una más que curiosa coincidencia.

    ¿Sabeis si se ha descrito que pueda haber relación entre lo uno (raíces proteoides) y lo otro (capacidad de formar nódulos y fijar nitrógeno en simbiosis)?.

    Muchas gracias.

  2. Prezado Juan,

    Li o artigo, muito interessante e importante. Sou Engenheiro Agrônomo (Mestrado em Agroecossistemas pela UFSC) e trabalhei de 1972 a 2008 na Epagri (Empresa de Pesquisa Agropecuária e Extensão Rural do Estado de Santa Catarina). Tenho um livro sobre «Planas de cobertura do solo» editado em 1991 e traduzido para o espanhol pela CIDICCO (Honduras) em 1996, com caracterização, manejo e influências de 42 espécies de «abonos verdes», incluindo tremoços. Agora estou atualizando e ampliando, envolvendo vários agroecossistemas. Vi uma foto com raízes proteóides de tremoço e,assim, gostaria de consultá-lo da possibilidade de incluir em meu livro, como forma de ilustração, já que trato deste fenômeno. Para pediria sua autorização, sendo que embaixo da ilustração, será colocada a fonte com nome do autor, instituição, etc. Ficaria extremamente grato por esta contribuição valiosa. Meu email: claudino.monegat@gmai.com.

  3. Dr. Juan,
    No comentário que enviei, corrigo o nome do livro: não é Planas e sim Plantas. Acrescento que vários técnicos da FAO visitaram o meu trabalho em Chapecó, a exemplo do Dr. Benites.

  4. Estimado Claudino,
    Las fotos haan sido extridas de las páginas web a las que se accede pinchando con el mouse en los hipervínculos que se adjuntan a sus pies. Es a ellos a los que debes pedir permiso.

    Nosotros Somos propieraios de la escritura (el contenido escrito), pero no de las imagenes.
    saludos Cordiales
    Juan José Ibáñez

  5. Nelson,
    No suelen decírnoslo. Posiblemente el problema esté en tu PC. Pero tampoco estoy seguro. Consulta a algún amigo.
    Lo siento
    Juanjo Ibáñez

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