Proceso respiratorio y adaptación ambiental. Claves para su comprensión. Respiración 2. (Salvador González Carcedo)

Los avances sobre las distintas fases evolutivas del proceso respiratorio no dejan de admirarme.  Cuando desarrollaba mi docencia en Bioquímica Metabólica, llegaba a integrar el flujo electrónico en ámbitos con tensión de O2 variable, e incluía también las cadenas redox Cianuro resistentes.  Incluso conseguí aplicar este saber para depurar efluentes cianurados.  Mi intuición de entonces, indicaba que ciertas bacterias propias de vertedero, guardaban esa capacidad, y acerté.  Transmitir esta puesta al día es todo un placer.  En el post anterior indicaba que uno de apartados del proceso respiratorio es la captura y transferencia de electrones y su cesión a un receptor variable. Pues bien, las claves de la evolución de este proceso, residen en la adquisición genética y la capacidad de expresión de unos conjuntos de proteínas que conforman las cadenas redox respiratorias, las cuales actúan desde condiciones de anaerobiosis estricta y temperatura elevada hasta  aerobiosis estricta y baja temperatura.

Hoy, su estudio precisa realizar, de forma sistemática, análisis genéticos de secuenciación y expresión y bioquímicos de actividad y especificidad.

En las estrategias de trabajo, el investigador busca la existencia de genes y la capacidad de expresión de oxidasas, junto con su localización morfológica e inserción funcional en el contexto de cada cadena respiratoria, y todo ello eligiendo individualidades microbiológicas próximas a los antecesores de las mitocondrias actuales, adaptadas a una amplia gama de condiciones ambientales (tensión de oxígeno, temperatura, acidez, actividad iónica, etc.).

Este es el caso de una a-proteobacteria edáfica, la Paracoccus denitrificans, que nos expresa, cuando la tensión de O2 es elevada (aerobiosis estricta) a la clásica citocromo aa3 oxidasa, con la que el O2 es el receptor de último del proceso de transferencia electrónica. Sin embargo, cuando el nivel de O2 desciende, se expresa un gen distinto, responsable de la síntesis otro conjunto, el citocromo cbb3 oxidasa, de alta afinidad por el O2 y aparece un nuevo enzima la citocromo c peroxidasa, herramienta responsable de la conservación de la energía, necesario para eliminar radicales libres de oxígeno y al H2O2 y los intermediarios, que se generan en estos medios hipóxicos.

Pero entre la anaerobiosis y aerobiosis estrictas, estimular el metabolismo y el crecimiento de estas especies colonizadoras adaptadas a ambientes con una tasa de O2 variable (desde el aeróbico hasta el anaeróbico estrictos), que permita, a una velocidad razonable, su adaptación, supervivencia y desarrollo, exige disponer también de una fuente básica de nitrógeno.

Para ello expresan una nueva batería de genes, cuyos enzimas están capacitados para reducir oxo-aniones y óxidos de N (Berks et al., 1995a). La organización de estos conjuntos enzimáticos en un cuerpo central y próximo, permite su acoplamiento a la cadena respiratoria redox, tanto en el nivel del pool de la ubiquinona como del complejo del citocromo bc1.  Dado que su localización se realiza en el espacio periplásmico que media entre la pared y la membrana bacteriana, la disponibilidad del N también queda asegurada de forma simultánea a la de los electrones.

Y una vez conocidos los resultados del análisis genómico de distintas especies anaeróbico estrictas, estas estrategias de trabajo metabólico se extienden al uso de otros elementos como el C y el S. Ahora  sabemos que en el mundo de las Archaea, las metanogénicas, que tienen como donador electrónico al H2, pueden usar como aceptor de aquellos, a moléculas inorgánicas como el CO2 y orgánicas como el acetato o el metanol. Y ello ocurre en hipertermófilas como  Methanococcus jannaschii (Bult et al., 1996) y en  moderadamente termófilas como la Methanobacterium thermoautotrophicum (Smith et al., 1997). 

Por lo expuesto afirmamos que la actividad metanogénica (estrictamente anaerobia) es un proceso respiratorio que, acoplado a la generación del gradiente electroquímico de H⁺ o Na⁺, necesario para la formación de ATP, se constituye en una forma de crecimiento de su biomasa, soportada por una cadena respiratoria.

Está claro que la disponibilidad de este conocimiento tiene un gran interés a la hora de generar metano en las plantas de producción de “biogas” o en los procesos edáficos responsables de la génesis de gases de “granja” (efecto invernadero en ámbitos agro-productivos) con suelos intensamente tratados con purines y otros residuos. Sus moléculas orgánicas solubles iluvian en horizontes argílicos (de labranza) de origen antrópico, y evolucionan microbiológica ó químicamente, ante una nula presencia de O2.  Identificar este hecho con la formación agroedáfica de NxO, metano, mercaptanos y organohalogenados volátiles de gran impacto negativo en la germinación de semillas y en el crecimiento de las raíces primigenias, tiene su interés en políticas de revalorización y uso de residuos. 

Otras Archeas, (Archeoglobus fulgidus o Pyrobacterium aerophilum) que son capaces de respirar sulfatos en condiciones hipertermófilas, muestran potencialidades genéticas propias de una adaptación respiratoria muy evolucionada. En el proceso de reducción del sulfato puede utilizar como aceptor de electrones, alternativas tales como el Fe(III), los nitratos, el DMSO, los polisulfuros, el fumarato, los heterodisulfuros (Klenk et al., 1997) según la circunstancia del momento y al O2, si su presión parcial es baja (Volkl et al., 1993)

La identificación, en arqueas aeóbicas como la Sulfolobus acidocaldarius, de un nuevo grupo de enzimas, las hemo-cupro-oxidasas (HCOs) planteó nuevos horizontes.  La  secuenciación protéica, de este especial grupo molecular, ha permitido el desarrollo de una base de datos, que ha permitido establecer lazos de unión entre Bacterias y Arqueas, y afirmar que un buen número de proteínas respiratorias muestran una clara homología en ambos dominios biológicos. Esta homología se extiende a la nitrato reductasa, DMSO reductasa, adenilsulfato reductasa, sulfito y polisulfuro reductasas, y citocromo bd oxidasa.

Hay indicios de que los niveles de O2 comenzaron a elevarse en la Tierra rápidamente, antes de que se instalara la fotosíntesis oxigénica  (Castresana & Saraste, 1995).  Por ello, las oxidasas originales eran enzimas de alta afinidad que evolucionaron a partir del enzima óxido nítrico reductasa. Algunas de ellas pueden encontrarse hoy todavía formando parte de las citocromo cbb₃ oxidasas bacterianos de alta afinidad (Preisig et al., 1993). El papel original de estas tempraneras hemo-cupro-oxidasas y el de otras como los citocromos bd oxidasa de alta afinidad  puede ser común: Proteger de su destrucción a enzimas muy sensibles al oxígeno libre.

De esta forma, la ausencia de centros de reacción fotosintética en arqueas y la presencia de oxidasas, con estructura primaria semejante en Bacterias y Arqueas, ha permitido generar la hipótesis que ha recibido el nombre de “respiración primigenia”.  

En esta hipótesis evolutiva conducen a pensar que todos estos hallazgos realizados sobre esta ruta respiratoria apareció de forma independiente y que el antecesor inmediato de los actuales seres vivos no era solo un sencillo organismo en su metabolismo energético, sino que desde el comienzo se exigió a la actividad respiratoria una gran flexibilidad que permita su funcionalismo y capacitar el crecimiento ante un amplio gradiente de condiciones ambientales (Castresana y Moreira, 1999).

Saludos cordiales

Salvador González Carcedo