Raúl Zapata es un gran amigo. Tuve la oportunidad de conocerle por primera vez en el ciberespacio. No recuerdo como. Se encontraba interesado, como yo, en analizar los suelos y su formación desde un punto de vista termodinámico. Sin embargo, el lo hacía partiendo de la química y yo, por aquél entonces a través de lo que se denominaba “física del caos” (sistemas complejos). La diferencia de aproximaciones es mayor de lo que pudiera parecer en primera instancia. Unos años después, realizó una estancia sabática de un año en mi actual centro de investigación (CIDE, UVA-CSIC, Valencia). Hace pocas semanas nos volvimos a ver, pero esta vez en Colombia. Hoy, os mostramos su libro  Química de los Procesos Edafogenéticos del Suelo, manual no muy extenso (unas 90 páginas) en la que expone la edafogénesis desde una perspectiva químico-termodinámica. Gracias Raúl por citar mis primeros trabajos con tanta profusión. 

Raúl Zapata (a la izqierda). Fuente: Universidad Nacional de Colombia (Medellín)

 Ya hace unos años, os presentamos, en un post, otro libro suyo de libre acceso en Internet. Me refiero a la La Acidez del Suelo, que tuvo un gran éxito de audiencia, a la par que suscitó muchos comentarios de los lectores que no fui capaz de responder. Un día, rastree la monografía que os presentamos hoy en el ciberespacio pero no la encontré. La conocí por las referencias de otro libro. Le pregunté por mail si era de libre acceso, pero esa vez no me respondió. Como ya le voy conociendo, debió pensar: “busca, busca….. (jejeje)”. Empero escribir en un blog requiere gran inmediatez, por lo que el tema fue retrasando, y retrasando (…). Sin embargo, por casualidad la encontré hace pocas semanas, justamente cuando intercambiamos correos electrónicos con vistas a planificar mi estancia en Colombia y Perú (ya os hablaré de ese asunto). Ni tan siquiera tiene conocimiento de ello.   

 La monografía: Química de los Procesos Pedogenéticos del Suelo (bajarla pinchando en el título; intercambio intencionalmente los términos pedogenéticos y edafogenéticos con vistas a facilitar las búsquedas por Internet) explica los procesos edafogenéticos desde un punto de vista químico, enfoque que no hemos abordado lamentablemente hasta ahora en nuestra bitácora. Mis conocimientos sobre tal perspectiva andan en el “baúl mental de los recuerdos”, de esos muy alejados en el tiempo, y al que los psicólogos experimentales denominan “memoria reciente”. En consecuencia considero que es un documento francamente interesante que os interesará a muchos de vosotros. Complementa y enriquece los enfoques que en esta bitácora ofrecemos. No se trata del lo que aquí denominamos “un ladrillo”, es decir una narración dura rellena de fórmulas. Las hay, empero las justas y necesarias, explicando también otros aspectos de interés para cualquier edafólogo o pedólogo.

 Digamos de paso que, entre otros cargos, Raúl ha sido presidente de la Sociedad Colombiana de la Ciencia del Suelo.

 Querido Raúl (“caribeño” como se califica él), ¡ya nos vimos en pocas semanas y fue un gran placer platicar sobre lo divino y humano! Debido a que ambos éramos amigos de nuestro querido y añorado “Mosca” (Gustavo Moscatelli, antiguo Presidente de la Sociedad Argentina de la Ciencia del Suelo, entre otros cargos), le dedico el post a él también. Lamentablemente nunca coincidimos los tres a la vez. Como veréis, en el prólogo de su libro se hace una referencia a una breve publicación que escribí y que llevaba por título: “Carta a Mosca”. Por algo será, ¿no?. 

 Juan José Ibáñez

Como ya hemos comentado en post anteriores, los horizontes del suelo suelen ser blandos, es decir, susceptibles de ser arados (aunque algunos no sean muy propicios para ello), cavados, etc. Sin embargo, en ocasiones, se endurecen incluso más que numerosas rocas compactas, debido a la cementación por ciertos compuestos que se acumulan  en ellos. Cuando esto ocurre, la hidrología y morfología del perfil cambian por completo. Así, por ejemplo, la circulación del agua se ralentiza cuando topa con ellos, pudiéndose generar problemas de hidromorfía y encharcamientos superficiales tras fuertes lluvias. Del mismo modo, puede elevarse la escorrentía superficial que, en casos extremos, llega a erosionar por completo los horizontes superiores más deleznables, aflorando los endurecidos a la superficie. Más aun, cuando se cultivas suelos en donde este tipo de horizontes no se encuentran a bastante profundidad, la germinación de plantas es afectada o impedida. Abundan en ambientes áridos y semiáridos aunque también aparecen en otros biomas. Hablaremos hoy pues de los horizontes endurecidos y su clasificación.

Paisaje de badland en los que algunas colinas resisten

mejor la erosión que otras por tener en su superficie

un horizonte endurecido. Fuente: Natural

History Museum (UK). Concurso a las mejores fotografías.

Autor en la propia foto

Si bien en las taxonomías de suelos su discriminación, caracterización y clasificación es “relativamente” sencilla, no ocurre lo mismo cuando se busca información sobre ellos. Las razones estriban en las diversas nomenclaturas que aparecen en la bibliografía. Algunos expertos los clasifican anteponiendo un vocablo sobre su naturaleza y terminándolo con las letras “creta”. Así por ejemplo, si los horizontes endurecidos se deben a la acumulación y cementación de horizontes hipercálcicos se habla de “calcreta”, cuando lo es la sílice de “silicreta”, y así sucesivamente. Sin embargo, lamentablemente y por tradición, no es inusual que en un mismo texto aparecen diferentes vocablos para referirse a cada uno de ellos: petrocálcico, duripanes, corazas ferruginosas, etc. Este modo de proceder es bastante común, dificultando la búsqueda de información a los no iniciados. Desafortunadamente, la Web en castellano es pobre en contenidos sobre la materia y adolece de este último problema. La WRB (2006), como clasificación de suelos distingue cuatro tipos:

Horizonte petrocálcico

Horizonte petrodúrico

Horizonte petrogípsico

Horizonte petroplíntico

“Petro”, de piedra en latín, ya nos indica que pueden llegar a ser tan duros o a veces más que una piedra.  Hablaremos con detenimiento de ellos más abajo. Comenzaremos con una descripción muy genérica de los horizontes endurecidos para los no iniciados, teniendo en cuenta que lo que recogemos del enlace abajo indicado, no significa la presencia de horizontes endurecidos en el sentido que utilizamos los edafólogos profesionales, sino más bien como lo entienden los profanos.

Gipsisol con horizonte petrogípsico

Fuente: ISRIC

Así según aparece en la bitácora “Joe Bloggs”:

Las causas de la mala emergencia de las plántulas pueden ser la formación de costras superficiales, especialmente en suelos de alto contenido de arena fina, o la formación de una estructura masiva, compactada y dura en suelos endurecidos cuando se secan después de una lluvia fuerte. La textura de los suelos endurecidos varía de liviana hasta mediana (…).

Se pueden reconocer los suelos endurecidos en base a su estructura masiva y consistencia dura en el estado seco, y por la dificultad o imposibilidad de cultivarlos hasta que sus perfiles hayan sido mojados otra vez. Se han definido estos suelos como “suelos no disturbados ni marcados por la presión del dedo, a 0,10 m debajo de la superficie en un perfil seco, al contenido de la humedad del aire,” (Mullins et al., 1990).

Para solucionar el problema de los suelos endurecidos y aflojarlos es necesario hacer labranzas antes de la siembra. En estos suelos es prácticamente imposible hacer labranzas en el estado seco, aún con arado de discos, porque los discos no penetran. Se puede aflojar el suelo en el estado friable con una o dos pasadas del arado de cincel seguido por una pasada del vibrocultivador. Si el agricultor no tiene estos implementos se puede aflojar el suelo con una pasada del arado de discos seguido por una o dos rastreadas, pero estas labranzas dejarán el suelo desnudo y muy susceptible a la erosión y al encostramiento. Sin embargo, el aflojamiento de los horizontes masivos y endurecidos no asegura que los suelos no vayan a compactarse otra vez cuando se sequen después de una lluvia fuerte, restringiendo la emergencia de las plantas jóvenes.

Las condiciones perjudiciales para el crecimiento y funcionamiento de las raíces son la compactación causada por laboreos o por procesos naturales, suelos endurecidos, agregados grandes y duros que no son penetrables por las raíces, la falta o el exceso de humedad, la falta de fósforo, o la presencia de tóxicos como aluminio o manganeso.

Para situaciones donde la baja infiltración está causada por la presencia de suelos masivos y endurecidos es necesario aflojar el suelo con una labranza. En África occidental hay evidencia que una arada a la salida de las lluvias afloja el perfil y favorece la infiltración de la lluvia en la próxima época. Sin embargo, esta práctica causa la inversión del suelo que podría provocar problemas físicos y/o químicos si las características del subsuelo no son deseables. Para estos suelos, suelo sería más aconsejable la labranza vertical que no invierte el suelo.

Sin embargo, esta desiderata nos dice muy poco de los verdaderos horizontes endurecidos, ya que mientras en algunos es totalmente imposible labrar (por ejemplo, ferricretas o corazas ferruginosas) en otros no es conveniente por las propiedades químicas de sus constituyentes. El autor de estas líneas, ha tenido también en cuenta factores texturales y estructurales de ciertos suelos que dificultan su laboreo, así como posiblemente la denominada “suela de labranza”. Esta ultima es el resultado de la compactación del suelo bajo a la profundidad a la que no llega el arado, debido al peso de los aperos de labranza y en especial de la maquinaria pesada. 

Ferricretas bauxíticas (parecidas a las aquí narradas)

Fuente: Weathering Mantles

Si atendemos tanto a su dureza como a los ambientes en los que aparecen con más asiduidad, no debe extrañarnos que a menudo se utilicen como materiales de construcción de las casas en los países menos desarrollados que padecen de aridez. Muchos de ellos son más duros que una roca, mientras que bajo los ambientes áridos y semiáridos escasea la vegetación leñosa y por tanto la madera para permitir construir casas. Tal aplicación se acentúa en las extensas llanuras (a menudo crátones) en los que los materiales parentales subyacen a muchos metros de profundidad y no pueden ser recuperados para la realización de los hogares. Fijaros, por ejemplo, que el vocablo “plintos”, del que después hablaremos, significa ladrillo en griego. De hecho ya escribimos sobre tal actividad en un post anterior que podéis leer pinchando aquí.

Horizonte petrocálcico. Fuente: Aridic soils

Of United States and Israel.

Seguidamente, abordaremos una descripción somera según la WRB de 2006. No incluiremos los denominados criterios de diagnóstico (y tan solo comentarios muy escuetos sobre su identificación en el campo), por cuanto aparecen en el propio manual de la WRB, siendo tan solo son empleados para una descripción rigurosa de los edafotaxa. Nos contentaremos con ofreceros una explicación más amena, siempre teniendo en cuenta que al hacer uso de una taxonomía edafológica, los susodichos criterios son imprescindibles. 

Supongo que entre esos dos millones de lectores, es frecuente escuchar frases de sentido contrapuesto como “por mucho que comas no engordas” o la contraria “se alimenta del aire”. Engordar o perder kilos es un problema frecuente.  Hoy sabemos que estar delgado/a es un síntoma de vida saludable (pero sin pasarse). Y no es para menos. Leía hoy que los gastos sanitarios y la pérdida de trabajo vinculados a la obesidad le suponen un gasto de 45.000 millones de dólares anuales a la economía de Estados Unidos. Tener sobrepeso severo (obesidad mórbida) se asocia con un incremento del 36% del gasto en atención médica. Si tenemos en cuenta que más del 30% de los estadounidenses adultos son obesos, su tratamiento consume entre el 5% y el 7% del presupuesto sanitario de los EEUU.

Salvador González Carcedo

Hasta hoy, no me habia planteado del tema de la obesidad, exceptuando que mi digestión intestinal era un asunto bacteriano, la captura de los alimentos un problema de las microvellosidades intestinales, el control de la asimilación del C un problema hormonal, la redistribución del nitrógeno, un problema hepático y el hambre un problema cerebral. Por formación (farmacéutica) siempre había concebido la acumulación de grasas y la obesidad mórbida como una cuestión endocrina y/o genética. Nunca hubiera pensado en que una descompensación de los conjuntos bacterianos residentes en el intestino pudieran ser responsables de la obesidad.  Para adquirir una información global y actual les recomiendo lean una magnifica revisión de Jeffrey S. Flier y Eleftheria Maratos-Flier “O que provoca a obesidade” cuya lectura recomiendo, publicado en Scientific Américan Brasil y cuya dirección, por razones de longitud pongo al final de este post.

Sin embargo, en la década de los 80 mis investigaciones sobre los enzimas presentes en los residuos de fosas sépticas, atrajeron mi atención sobre la elevada presencia de un enzima: la b-D-glucosidasa, cuya riqueza era de tal calibre que me atreví a plantear un problema de ingesta de fibra, con riesgo asociado, en diabéticos con elevado tiempo de retención intestinal, en una conferencia que impartí en el año 1988 en la Facultad de Farmacia de la Complutense de Madrid y dejé ciertamente pensativo a mi querido amigo el Prof. Ruiz Amil.

Una gran preocupación social

Como el sobrepeso y la gordura mórbida son problemas que preocupan a la Sociedad, los investigadores buscan remedios para frenar el hambre (con excepción de las mujeres de Nigeria, cuya delgadez se asocia socialmente a un maltrato del hombre, que no la alimenta). Así, en mi línea de conocimiento “habitual” (la obesidad es un problema endocrino) la Dra. London, Profesora de Psiquiatría del Instituto Semel de Neurociencias y Comportamiento Humano de la Universidad de California (UCLA) ha comprobado que la leptina (hormona que producen los adipocitos) reduce la activación de regiones del cerebro vinculadas a la sensación de hambre, al mismo tiempo que la aumenta en zonas vinculadas a su inhibición y a la sensación de saciedad.  La mutación del gen responsable de su síntesis conduce a la aparición de obesidad mórbida.

Reprobando la obesidad, investigadores de la Universidad Umea (Suecia) descubrieron que es mucho menos probable que el cáncer se desarrolle en personas que son resistentes a la insulina, (condición pre-diabética vinculada con la obesidad) y por el contra, la estadística nos indica que, es más que probable que las personas obesas sufran formas agresivas de cáncer con capacidad de generar metástasis en otras partes del cuerpo. De los 35.000 casos de cáncer de próstata que se diagnostican anualmente en UK, uno de cada ocho son obesos.  Y dado que la obesidad es también un factor de riesgo para las enfermedades cardíacas, los responsables de la Sanidad Pública afirman que ambas enfermedades pueden evitarse si se  controla el peso con una dieta y un estilo de vida sanos.

Otros indican que las mujeres embarazadas o en periodo de lactancia, que ingieren alimentos más ricos en grasas y azúcares podrían “predisponer” a sus hijos a la obesidad, pues, con el tiempo sus hijos tendrán, mayores dificultades para “resistirse” a seguir dietas poco saludables.  No vamos a hablar de las madres obsesionadas con la asociación salud/hijos “rollizos”, o la actual y la extendida práctica entre los jóvenes de las comidas nocturnas “basura”, pues son los caminos perfectos para desarrollar adultos obesos.  Y la cosa preocupa dado el ritmo de aparición de 350.000 nuevos niños obesos / año.

Mi formación bromatológica (hoy casi obsoleta) aportaba una idea muy “química” y extendida de que los alimentos tienen un valor energético “fijo”, lo que suponía que si una ración de lechuga o un filete de ternera tienen unas calorías determinadas, “el valor que se obtiene sirve para todos”.  Y esto ha calado en la Sociedad hasta tal punto, que es frecuente incluir en las cartas de los restaurantes estos valores.  Claro que cuando una madre obesa tiene hijos obesos (aunque cuiden de su nutrición) todo quedaba resuelto con la afirmación de que la obesidad es algo “hereditario”.  Y así mi ignorancia personal iba resolviendo el problema. 

Pero está claro que estudiar las “arqueas y las bacterias y hablar de la copromasa ”como un factor formador de suelo” me han llevado a un campo absolutamente distinto, que me afecta en mi conocimiento profesional, pues las heces humanas configuran un componente significativo de los tratamientos de las depuradoras de aguas residuales, y por extensión, de los compost de residuos ganaderos que se añaden al suelo.  Por ello revisemos una pequeña parte del problema, porque si ciertas bacterias son termófilas o sus formas de resistencia térmica son eficaces, acabaran superando con éxito la barrera de los 72ºC y apareciendo en el suelo, antes o después, como formas activas. Y no tenemos idea de las consecuencias de su aporte sobre los microbiomas de los suelo ni en el contexto de fertilización.

El intestino humano es el habitat cuyo microbioma reúne un número 10 veces superior (entre 10 y 100 trillones) a las del conjunto de células somáticas y germinales que conforman nuestra organización de humana y su metagenoma es 100 veces mas rico que el nuestro.  Steven Gill, del Institute for Genomic Research de la Universidad de Stanford, (2006) indica que en el interior del intestino, ya se han descrito unas 70 divisiones de Bacterias y 13 divisiones de Arqueas diferentes. Pero aparecen como dominantes dos filum bacterianos específicos: “Bacteriodetes” y “Firmicutes”, que incluyen cientos de filotipos.

En un reparto general, el 90% pertenecen a las dos filum indicados, y el 10% restante lo ocupaban las arqueas destacándose en especial, una metanogénica consumidora de H₂ (Methanobrevibacter smithii), Euryarchaeota que supone hasta el 10% de todos los anaerobios presentes en el colon de un adulto sano. 

Los investigadores pensaron que esta proporcionalidad podía variar en personas que sufrían problemas de obesidad, y así en un experimento de un año de duración se evaluó que, antes de comenzar la dieta, los participantes obesos tenían menores niveles de bacteroidetes y un mayor número de firmicutes que los voluntarios delgados (un 5% contra un 20%, respectivamente).  A medida que iban perdiendo peso, (gracias a dietas específicas) la cantidad de bacteroidetes crecía, con independencia de la dieta a la que se sometían.  

Este hecho abrió una vía de gran interés dado que “la manipulación de los grupos de bacterias intestinales podría ofrecer un nueve enfoque en el tratamiento de la obesidad”, pues “la obesidad muestra un componente microbiano, lo que podría tener potenciales implicancias terapéuticas”.  Y una nueva pregunta aparece ¿qué importancia tiene esta arquea metanogénica en todo este gigantesco microbioma intestinal?

Comparado con metanógenos no intestinales y/o las arqueas intestinales M. smithii y M. stadtmanae (una nueva arquea intestinal con tiempo de simbiosis menor) estas últimas presentan un considerable enriquecimiento de genes tipo GO (que participan en la variación de superficie (por ejemplo, la organización de la pared celular y la biogénesis;, la defensa (por ejemplo, el flujo de salida multirresistente/transporte), y en el tratamiento de los metabolitos producidos por bacterias.

Con la alimentación, llegan al intestino importantes aportes de fibra (polisacáridos), grasas y proteínas, que son degradados por exo-enzimas que están codificadas por los genes de los colectivos que conforman el microbioma intestinal (igualito que en el suelo) y de los que el genoma humano carece (Sonnenburg, et al. 2005; Gill, et al. 2006). Los productos de demolición estructural y degradación molecular generados por la actividad exoenzimática bacteriana, son su base nutricional en el intestino, lo que les permite el desarrollo de fermentaciones bacterianas endometabólico, y generar ácidos de cadena corta (mal llamados ácidos grasos) y que los investigadores de lengua anglosajona engloban bajo las siglas “SCFAs” (acetato, propionato y butirato), y otros ácidos orgánicos (formiato), alcoholes (metanol y etanol), y gases (H2 y CO2).  Estos SCFAs son transferibles, tanto a otros componentes del microbioma, como al huésped (animal o humano) lo que supone para este último hasta un 10% de la ingesta calórica diaria (aunque este valor varía en función de la glúcidos contenidos de la dieta y demolidos en el intestino) (McNeil,  1984). En el hígado, estos nutrientes serán metabolizados, hasta adquirir conformaciones moleculares propias de organismo receptor (animal superior o humano).

La metanogénesis desarrollada por las árqueas intestinales (a costa de un importante consumo de H2 y de otros productos finales de la fermentación bacteriana), mejora la eficiencia de la fermentación de los polisacáridos vegetales en el intestino de animales (Samuel & Gordon, 2006). Los estudios metagenómicos de las comunidades microbianas del intestino muestran que las arqueas aportan una importante gama de genes, cuya transcripción, por una parte resuelven problemas de degradación intestinal de polisacáridos vegetales, y por otra son capaces de promover la adiposidad en los titulares de ese intestino. Por otro lado la acumulación de H2 en cantidades excesivas puede modificar la expansión de determinadas poblaciones de firmicutes, facilitando la expansión de bacteroidetos.

El conocimiento del transcriptoma y la metabolómica del M. smithii (una de las dos arqueas conocidas hoy, por su capacidad simbionte en intestinos animales) nos indica que acepta coexistir con Bacteroides thetaiotaomicron, una bacteria anaerobia Gram negativa con extraordinario poder sacarolítico, basado en la capacidad de síntesis y excreción de b-1,3-glucosidasa responsable de la degradación de laminarina, de b-1,4 y b-1,6 xilosidasas y glucosidasas capaces de degradar celulosa, xilanos, arabinogalactanos, y pectina, así como los habituales amilosa y amilopectina y otros menos frecuentes como los fuco-glucósidos vegetales. Son bacterias habituales cuyo número de población, en el microbioma intestinal alcanza valores de 10¹⁰ respecto al total, 10¹⁸ por gramo de hez seca, y que también estimula la obesidad en ratones.

Bacteroides thetaiotaomicron.

Foto: He &   Angenent. Washington Univ. (St. Louis).

Firmicutes intestinales . 

Sin embargo la extravasación de los componentes de esta clase bacteriana fuera del intestino por una peritonitis, una mala praxis quirúrgica intestinal o una mala higiene, puede causar en el hombre innumerables enfermedades que se pueden ver en el cuadro adjunto:

Infecciones más comunes generadas por bacteroides. 

Fuente MicrobeWiki,

Las floraciones de algas tóxicas (Harmful algal blooms o HABs) son proliferaciones de algas microscópicas capaces de generar, acumular y transferir compuestos orgánicos con capacidad toxica para la estructura trófica marina y terrestre (incluido el Hombre).  En los últimos años las aguas someras costeras de muchos países del mundo, experimentan un incremento en el número, frecuencia y tipo de HABs.  Y aparecen también en ecosistemas de  aguas dulces.  En la realidad ecológica, son la expresión de un peculiar modo de comportamiento ocupacional del territorio, en el que las toxinas endógenas forman parte de su estrategia y su liberación causa desviaciones en la estructura biológica del ecosistema, al ser estas algas la base trófica del resto de las comunidad acuática. Por ello interesa conocer quienes son los actores de estas explosiones algales, definir la magnitud y diversidad mundial y conocer cuales son las causas que impulsan su aparición, para que, de esta forma exista una visión global y dimensión del problema, y actuar en consonancia.

Los daños generados por las HABs son devastadores para los ecosistemas, al reducir su capacidad para mantener la biodiversidad de especies, al degradar su habitat, al incrementar posibles enfermedades y al producir cambios en la estructura de sus comunidades.  El envenenamiento por acumulación de las toxinas en alimentos marinos, genera mortalidad en peces y otros animales (aves y mamíferos acuáticos) y a largo plazo, cambios en los ecosistemas. Los daños alcanzan a la estructura económica de las zonas donde aparecen, con pérdida de empresas dedicadas a la acuicultura, pesca y turismo.

Los mecanismos físicos, químicos, bioquímicos y biológicos que condicionan el crecimiento de las algas y la génesis de estas toxinas se conocen parcialmente de la misma forma que sus interacciones sobre otros vegetales, animales y el hombre.   

Para centrarnos en el tema veamos cuales son las toxinas capaces de afectar a los humanos y quienes sus productores. Así tenemos:

Péptidos cíclicos

Hepatotoxinas

Microcistina (MCYS)   Anabaena spp

                                                          Anabaenopsis millerii,

                                                          Microcystis spp

                                                          Nostoc sp

                                                          Oscillatoria limosa

                                                          Planktothrix spp

Nodularina                   Nodularia spp

Alcaloides

Neurotoxinas

Anatoxina a (ANTX-a)     Anabaena spp

                                                              Aphanizomenon spp

                                                              Cylindrospermum sp

                                                              Microcystis spp

                                                              Oscillatoria spp

                                                              Planktothrix spp

Anatoxina a (ANTX-s)     Anabaena spp

                                                              Anabaena circinalis

Saxitoxina (SXT)            Aphanizomenon flos-aquae

                                                              Cylindrospermopsis raciborskii

Dermotoxina

Aplisiatoxina                  Lyngbya wolleii

Lyngbiatoxina                Lyngbya spp

Hepatotoxina      

Cilindrospermopsina        Aphanizomenon spp

                                                              Cylindrospermopsis spp

Irritantes                               

Lipopolisacáridos (LPS)    Todas las especies

Sin embargo, esta lista, que empieza a ser larga, no sabemos hasta donde llega, ni cuales son la totalidad de los efectos sobre los humanos.  Para alcanzar este conocimiento, los EEUU están desarrollando el plan HARRNESS (Harmful Algal Research and Response: A National Environmental Science Strategy 2005–2015) en el que se insta a la comunidad científica internacional a incorporarse. Ecólogos, toxicólogos, botánicos, clínicos, patólogos, epidemiólogos y un largo etc. son los llamados en todo el mundo a escuchar y participar en los avances del conocimiento, el establecimiento de estrategias, evaluaciones tempranas, predicción y prevención de nuevos eventos, nuevas formas de enfermedad y un largo etc, en áreas temáticas como  “ecología y dinámica de los blooms, toxinas y sus efectos, Redes tróficas, alimentación y pesca, Salud pública, e impactos socioeconómicos.

Para acabar esta introducción  mencionaré algunas de las toxinas mas conocidas: 

Blomm tóxicos de Dinoflagelados

CPF (Ciguatera Fish Poisoning) Toxinas de la Cigüatera: Cigüatoxina y maitoxina.

La intoxicación ciguatérica está registrada desde Mediados del siglo XVI en el Caribe y desde principios del siglo XVII en Oceanía. La genera el Gambierdiscus toxicus, dinoflagelado que vive sobre algas rojas y pardas asociado a los arrecifes de coral. Sus condiciones óptimas de crecimiento son: Aguas someras, 20-34°C, salinidad entre 25-40 PSU. la mayoría de los casos están asociados al consumo de barracudas Sphyraena barracuda, y del pez espada.  Síndrome: vómitos calambres, diarrea, mareos.

DSP (Diarrhetic Shellfish Poisoning o intoxicación diarréica por moluscos). Toxina: ácido okadáico aislado inicialmente de una esponja, Halichondria okadai, tiene una estructura de poliéter, con 38 carbonos. Puede encontrarse como ácido okadaico libre o esterificado por ácidos grasos, en este segundo caso producto probablemente del metabolismo de los moluscos. Las dinofisistoxinas, producidas por otros dinoflagelados, entre ellos Dinophysis acuta, están relacionadas estructuralmente con él, y tienen, cono ellas, efectos biológicos semejantes. Causan trastornos digestivos nauseas, vómitos, dolor abdominal y en humanos, en un plazo de unos 30 minutos a algunas horas. Su recuperación ocurre en pocos días. 

NSP (Neurotoxic Shelfish Poisoning)  Toxina neurotóxica: Brevitoxina,  producida por  Karenia brevis.  Registrado en el golfo de México, en el año 1993 también apareció en Nueva Zelanda. Se caracteriza porque causar alteraciones gastrointestinales y neurológicos de las que habitualmente se recupera en pocos días. Los aerosoles tóxicos formados por la acción de las olas provocan síndromes de asma, y puede, incluso, llegar a matar a personas. Se trabaja actualmente en descubrir sus óptimos térmicos, salinos y de nutrientes.

  Karenia brevis. Cortesía del Dr. Tracy Villarreal UTMSI

 (PSP) Paralytic Shellfish Poisoning. Toxina paralizante: Saxitoxina.   Producida por los dinoflagelados Alexandrium catenella, A. Tamarense y A fundyense, genera parálisis, fallo respiratorio y muerte. Su actuación es muy rápida, incluso sólo minutos después de ingerir el alimento, pero también su eliminación, de modo que si se puede mantener la vida de las personas afectadas durante 24 horas, el pronóstico es bueno. Límites de toxina por FDA en 0.8 ppm de saxitoxin; cantidades inferiores a 1,25 y 4,5 ppm causan enfermedad y muerte respectivamente.

Bloom tóxico de Diatomeas

ASP (Amnesia Shelphish Poisoning): Toxina de la amnesia: ácido domóico. Es el  envenenamiento que produce la amnesia de mariscos (moluscos y crustáceos), y puede ser muy peligroso. Es causado por el ácido domóico que se acumula en los mariscos, aunque también puede ser llevado por pescados, haciendo que el riesgo para los humanos sea mayor al pensado. Esta caracterizado por la aparición de desordenes gastrointestinales y neurológicos, incluyendo la desorientación y la pérdida de memoria, que pueden ser severa y permanente. Parece que también induce al desarrollo del cáncer, pero hoy todavía no se conocen sus dianas celulares humanas.

La intoxicación humana por ASP es conocida básicamente en Canadá, 1987 por consumo de mejillones, pero las diatomeas (causantes de las mareas rojas o hemotalasia) se presentan en muchas partes del mundo. Se debe tener bastante cuidado cuando florecen los géneros de diatomeas Pseudo-nitzschia pungens.

La intoxicación que produce el ácido domóico afecta a muchas otras especies animales. De hecho, posiblemente el episodio real de ataque a personas por parte de cientos de pájaros enloquecidos, que tuvo lugar en Capitola, California, en 1961, e inspiró una famosa película de Alfred Hitchcock, se debió a una intoxicación de los pájaros por ácido domóico acumulado en las anchoas que constituyen su alimento.

La FAO ha publicado recientemente (2004) un estudio detallado sobre las toxinas de dinoflagelados, Marine Biotoxins. que se encuentra disponible, completa y gratuita.

Saludos cordiales,

 Salvador González Carcedo

Esta claro que sin querer, nos hemos metido en este Universo Invisible en el tema tres personas con formación y criterios distintos.  Esto es enriquecedor para todos. Vamos aquí  dar mi visión básica sobre las algas

Filogenéticamente se clasifican en 16 líneas. Cada una atiende a criterios como su composición de la pared celular (si la tienen), los pigmentos fotosintéticos con los que opera y sus acompañantes, o las formas orgánicos en que acumula su energía de reserva. Otros son la carencia o existencia (y distribución en su caso) de los flagelos, la estructuración del núcleo (cuando hay membrana nuclear), del cloroplasto (o donde acumulen o no los pigmentos fotosintéticos), del pirenoide, y de la mancha ocular (orgánulo constituido por una gran concentración de lípidos, cuando lo tengan). 

Para puntualizar los “jaleos” de la clasificación, las algas procarióticas, (sin membrana nuclear), pertenecen al reino Móneras. Las formas unicelulares de las algas eucarióticas, que tienen núcleo limitado por una membrana, se incluyen en el reino Protistas, al igual que las líneas filogenéticas con formas pluricelulares, aunque según ciertas clasificaciones estas últimas se incluyen en el reino Vegetal.

Aunque la mayoría de las algas son microscópicas como las diatomeas también las hay que son visibles a simple vista (marinas y de agua dulce). Las algas pueden estar tanto en el agua como en el exterior (son colonizadores natos del suelo) y algunas pueden vivir en simbiosis con hongos formando los líquenes. Ciertas algas han evolucionado hacia la pérdida de su capacidad fotosintética.

Las algas se diferencian de los briofitos (musgos y hepáticas), que también carecen de tejidos complejos, en que sus células reproductoras se originan en estructuras unicelulares y no pluricelulares.

A efectos de adaptar las clasificaciones algológicas a los medios de agua dulce y edáficos,  Round 1973, Parra & Bicudo 1996. establecen dos comunidades genéricas, básicas, que se corresponden con las algas dulceacuícolas planctónicas y bentónicas, pudiendo reconocerse en ambas sus subcomunidades. Al fitoplancton corresponde a la comunidad de organismos microscópicos fotosintetizadores que se hallan en suspensión en las aguas y que pueden ser delimitadas ecológica y fisionómicamente. Al fitobentos corresponde al complejo de comunidades algológicas fotoautotróficas que viven asociadas a un sustrato del fondo de los cuerpos de aguas.

Así en el fitobentos se pueden distinguir las siguientes subcomunidades:

(a)    algas epipélicas, crecen en los sedimentos de ríos, lagos etc.

(b)   algas epilíticas, crecen sobre superficies rocosas;

(c)    algas epifíticas, crecen sobre superficies vegetales,

(d)   algas epizoicas, crecen sobre superficies animales;

(e)    algas endófitas, crecen dentro de las células o tejidos vegetales;

(f)    algas episámmicas, crecen sobre los granos de arenas.

Estos autores incluyen una comunidad independiente la que se denomina metafiton, integrada por algas que se encuentran agregadas en la zona litoral, la cual no está estrictamente adherida a un sustrato ni es verdaderamente planctónica. Hoy. el término perifiton, generalmente hace referencia a una microflora algal que crece sobre un substrato, ya sea natural o artificial.

Andaba hace unos meses preocupado por decir cosas sensatas, diferentes a las ya escritas, cuando me encontré con la observación de dos sismólogos que vieron aparecer una marea roja (“red tide”) en las costas de California y al cabo de 3 días sufrieron un terremoto en la zona.  Su forma trasversal de pensamiento, les permitió asociar observación y profesión, y vieron que tenían en sus manos una estrategia para predecir terremotos y tsunamis.  Y parece que algo de razón tenían, pues estas explosiones de desarrollo algal de distintos colores aparecen en las fotografías satelitarias (no siempre), en días previos a un evento sísmico, supongo que como respuesta a las vibraciones del fondo marino y asociable a una puesta en solución de elementos y de coloides sedimentados y de movilidad modificada de los flujos de agua y gases.

Dado que el desarrollo del fitoplancton en el mar es de carácter estacional y sujeto a ciclos anuales de producción y de composición algal poco específica, tanto en sus aspectos cuali como cuantitativos, lo observado por los sismólogos cambiaban las normas del desarrollo al aparecer como predominante una sola especie.  En todo caso, aunque el número de especies que conforman el fitoplancton de un área determinada es en general alto, pero la composición de las poblaciones capaces de producir estas explosiones algales se limita dentro de las algas eucariotas a diversas especies pertenecientes a las clases Bacillariophyceae (diatomeas), Chlorophyceae (algas verdes), Dinophyceae (dinoflagelados), Chrysophyceae y Cryptophyceae, y como procariota Cyanophyceae (cianobacterias). Son muchas las especies de cianobacterias que desarrollan blooms en ambientes de agua dulce, salobre o marina.

Pero para entender el hecho de una marea algal, tendremos que decir que un “bloom”, floración o explosión algal es una proliferación masiva de microalgas de un especie que eleva a gran velocidad (entre 7 horas y 7 días) y brutalmente su número de población, en base a los nutrientes de que dispone y de las condiciones ambientales en las que habita en ese momento.  Cuando las proliferaciones fitoplanctónicas cambian el color del agua y, por tanto, son claramente visibles, reciben nombres populares que aluden a este aspecto, como por ejemplo, mareas rojas, purgas de mar, aguajes o turbios.

Con lo ya escrito en esta bitácora invisible sobre pigmentos que captan la luz, pensé que el color de la marea se debía a una cuestión concreta derivada de los pigmentos constitucionales de cada alga y de su densidad en un momento dado. Y tenía razón.  Los bloom algales muestran muchos colores, tantos como los pigmentos predominantes (rojos -noctyluca-, verdes – clorofíceas-, pardos – Aureococcus anophagefferens-, etc) y se producen tanto en aguas dulces, como salobres y saladas.

Muchas personas creen que en la fotosíntesis reside únicamente el crecimiento vegetal, mas o menos apoyado por las hormonas y alguna cosilla mas.  Decimos que “existe un complejo sistema de captación de radiaciones (fotosistemas) y además, una fase oscura cuya responsabilidad es la de orientar al metabolismo de los vegetales a sintetizar compuestos orgánicos”.  Pero una cosa es disponer de compuestos fotosintetizados en la fase oscura de la fotosíntesis, y otra muy distinta es hacer crecer armónicamente a un vegetal y decidir cuando y cómo lo hace.

Como creo que la cosa es complicada para los profanos, vamos a adentrarnos en el mundo de los fotorreceptores lentamente.

Para empezar, decir que existen otros conjuntos moleculares diferentes a las clorofilas que usan radiaciones distintas. Son los fotomodulades o fototransmisores que conforman el Fotocromo. Y podemos definirle como un amplio conjunto de pigmentos sensores (que está aumentando rápidamente), que controlan muy diferentes procesos de desarrollo de la planta, e informan a las plantas de los cambios operados en su entorno ambiental, natural o forzado), optimizando su crecimiento.

Con el fotocromo se perciben los distintos segmentos del espectro de radiaciones que alcanzan a la planta, evaluables en distintos parámetros como dirección espacial, intensidad, duración y periodicidad. Y efectos concretos derivados del tipo de día (claro, luminoso, nublado, frío, cálido…) que “sufren”, de la estación en la que se encuentra y/o de la cercanía de otras plantas.  Como consecuencia de la información recibida, las plantas generan respuestas de adaptación, modulando sus propios procesos, desde la germinación hasta la desetiolización, pasando por el fototropismo o la floración, el crecimiento y la fructificación.

En cuanto a las consecuencias que generan la actividad del Fotocromo, el conjunto de respuestas que afectan al desarrollo y aspecto de la planta, en función de la luz recibe el nombre de “fotomorfogénesis”, pero los conocimientos endógenas que condicionan este proceso abarcan aspectos muy variados (bioquímicos, metabólicos y fisiológicos y hormonales) y su manejo adecuado, tiene grandes consecuencias técnicas, económicas agronómicas y ecológicas, pues no se puede olvidar que la luz es una gran fuente de información para las plantas.

A diferencia de los sistemas fotosintéticos (Cloroplastos) la localización del fotocromo: es ubicua en el reino vegetal, y solo dudosa (su existencia) en los hongos.  En algas verdes se cita su localización en el plasmalema, siendo mucho más difícil el estudio de la distribución del fotocromo en plantas superiores. Por técnicas espectroscópicas e inmunocitoquímicas se determinó la ubicación de algunos fitocromos, a nivel tisular y celular.  En general, la mayor concentración parece estar en tejidos meristemáticos o en curso temprano de diferenciación tanto en raíces como en tallos, aunque también se lo encuentra en pequeña cantidad en las hojas. En las células se lo encontró asociado al retículo endoplásmico, las mitocondrias e incluso a los etioplastos.  En coleóptilos de maíz el fitocromo parece estar unido a membranas.

Haciendo un poco de historia les recordaré que el detección de los primeros fitocromos se realizó hacia 1950 evaluando la acción de la luz sobre el proceso de germinación de semillas de lechuga. El estudio del efecto producido por destellos de luz sobre la germinación de ciertas plantas permitió concluir que mientras la luz roja producía activación de germinación, si se usaban destellos de rojo lejano se inhibía este proceso. El proceso revertía y el último tipo de luz que recibían las plantas era el determinante de la respuesta final.

Veamos los resultados

Con estos datos, se determinó que mientras que una luz de 780 nm (Rojo Lejano) tiene efecto negativo una luz de 680 nm (Rojo) ejerce un efecto positivo.

Hoy se sabe que existe un receptor molecular con dos opciones posibles e interconvertibles, de manera que pueden cambiar y revertir de una en otra, según la aplicación de determinadas longitudes de onda.  En otras palabras una forma del receptor será activa a efectos fisiológicos y la otra forma será inactiva y en todo caso los datos demuestran que puede alcanzarse un equilibrio de fotoconversión.

A la forma inactiva del fitocromo se denominó Pr mientras que la forma activa es Pfr, siendo esta última la que controla indirectamente múltiples procesos como floración, germinación o movimiento foliar.  Además, en las respuestas mediadas por el fitocromo va a tener importancia no sólo el efecto de cada forma por separado sino que la responsabilidad del efecto fisiológico recae sobre la relación Pr/Pfr a esta relación se la conoce hoy como Estado Fotoestacionario. 

Para complicar mas las cosas, el conocimiento nos va dando una de la importancia que tienen cada distintos grupo de moléculas sensibles a las radiaciones y un criterio de ubicación de las mismas dentro de los procesos generales de captura de luz.

Así, implicadas en la fotosíntesis (generación de ATP y potencial reductor) aparecen los conjuntos clorofílicos confomados por mezclas de clorofilas a, b. c, d, (capaces de absorber entre los 535 y los 730 n.m.) aliados con los carotenoides, que absorben luz verde y amarilla (400-600 nm), evitando la desestabilización de los PS o fotosistemas de una excesiva agitación molecular (estress lumínico).  Ciertamente, la luz afecta en la fotosíntesis a muchos enzimas, de la misma forma que a los sistemas de transferencia de iones y al ritmo de trabajo de enzimas tan importantes como la conocida Rubisco o la menos conocida anhidrasa carbónica (una de las enzimas más veloz), pero no compliquemos la información.

Sin embargo, en el control de la fotomorfogénesis participan otros fotorreceptores que captan y transmiten señales de diferentes regiones del espectro: el receptor de luz ultravioleta-B (280- 320 nm), los criptocromos, que captan la radiaciones del UV-A (320-390 nm) y azul (400-500 nm); y los fitocromos, que perciben la luz roja y roja lejana (700-800 nm). Y siguen apareciendo nuevas moléculas.

Así, en el mundo vegetal, a nivel de organización molecular se han identificado al monos tres grandes clases:

(A) Fitocromos (Phy, bPhy según sean de plantas o bacterias): son conjuntos protéicos complejos, cuyo grupo prostético es un cromóforo (un tetrapirrol lineal), sensibles a la energía que portan las radiaciones entre los 600 y 750 nm, es decir, entre el rojo y el IR (infrarrojo) cercano.  Esta sensibilización ocurre gracias a una isomerización “cis <<<=>>> trans” de alguno de sus dobles enlaces.

Existen tres grupos de fotocromos: A (los mas abundantes en plantas etioladas y cuya presencia disminuye en la medida en que se hacen mas verdes) y B y C que aparecen en pequeña cantidad en plantas etioladas y verdes.

Para los mas interesados, recordarles que este fotorreceptor:

·         son proteínas diméricas compuestas por dos polipéptidos de 124 KDa.

·         cada uno de los monómeros se une de forma covalente a otra molécula (un pigmento llamado fitocromobilina mediante un enlace tioéter.

·         en los vegetales, la apo-proteína de los fitocromos contiene dos histidín quinasas llamadas dominios (HKRD1 y HKRD2) en el área del carboxilo terminal y otros dos dominios llamados Per-Amt-Sim (PAS) en el seno del HKRD1 en cuyo seno muestran su función como un dominio de interacción proteína–proteína respondiendo como pequeños módulos ligando.

·         Los fitocromos presentan dos sensibilidades distintas a las radiaciones, derivadas de dos estados, cuyo nombre, comportamiento y estabilidad son diferentes: Así la forma Pr:  tiene un pico de absorción a 660 nm (color azul)  La forma PfR muestra ese pico de absorción a 730 nm (color azul verdoso) (la Pfr se transforma espontáneamente en Pr gracias a la iluminación, con radiaciones del IR cercano, y a la inversa).

·         Pf se aloja en el citoplasma, mientras que la forma activa (Pfr) se localiza preferentemente en el núcleo celular.

·          La bioquímica nos muestra dos tipos de Pfr distintos, según de que vegetal se trate. El tipo I (forma Pfr fotolábil) y el tipo II (forma Pfr fotoestable). En las plantas etioladas predomina en un 90% el tipo I (fotolábil) En las plantas verdes los tipo I y II aparecen en cantidades iguales. En Arabidopsis se han encontrado 5 fitocromos (PhyA-E) con este cromóforo, pero con sensibilidad diferente a la luz. Así, el PhyA corresponde al tipo I, mientras que el resto (PIB, PhyC, PhyD y PhyE) corresponden al tipo II.

En cuanto a sus acciones sobre las plantas podemos decir que presentan tres tipos de respuesta en el vegetal:

a) Fotorespuestas de nivel bioquímico/metabólico/fisiológico

a) Estimulación de la síntesis de enzimas y proteínas en plantas etioladas e iluminadas, tales como proteínas estructurales, enzimas mitocondriales (glutámico deshidrogenasa), enzimas citoplasmáticas (glucosa 6-fosfato-deshidrogenasa).

b) Síntesis de antocianinas y otros flavonoides.

c) Biosíntesis de giberelinas.

d) Regulación de la síntesis de alcaloides

e) Sincronización de ritmos circadianos.

b) Respuestas fotoperiódicas que afectan a la morfogénesis del vegetal:

a) Iniciación e interrupción de la latencia invernal del brote de las peremnes leñosas.

b) Regulación de la germinación de algunos tipos de semillas.

c) Formación de bulbos en ciertas plantas.

d) Apertura estomal/ crecimiento longitudinal de los estomas

c) Respuestas morfogenéticas no fotoperiódicas

a) Desenrrollamiento de hojas en monocotiledóneas.

b) Inhibición del alargamiento del tallo.

c) Alargamiento de rizoides en musgos.

d) Alteración del geotropismo y fototropismo.

De los fitocromos bacterianos: también podemos decir que participan en la fototaxis de bacterias fotosintetizadoras y de microalgas. También en la expresión genética (e.g. síntesis de pigmentos, síntesis del aparato fotosintético, sincronización del reloj biológico de los ritmos circadianos. etc.,.).

(B) Criptocromos (Cry) son cromoproteinas  cuyo grupo cromóforo es una flavina (FAD) unida a una pterina, que les hace sensibles a radiaciones en dos picos en los rangos del UV (350-366 nm) y del azul 450 nm. Se ubican sobre el aminoácido amino terminal de la proteína del dominio relacionado con la fotoliasa fotosintética (dominio PHR), y su área carboxílico terminal conforma un motivo DQXVP-ácido-STATES (DAS).

Sus actividades, de forma paralela a los fitocromos, se centran en

·         Regular la síntesis de enzimas y antocianinas

·         Favorecer la apertura de estomas.

·         Favorecer el crecimiento de tallos.

·         Regular el fototropismo.

·         Favorecen la diferenciación de los plástidos y su especialización

(C) Fototropinas (Nph1, Phot) son conjuntos moleculares cuya grupo cromóforo es una flavina del tipo FMN que les hace sensibles a radiaciones entre 320-500 nm cuando forma aductos con una molécula de cisteína. Es decir entre la luz azul y la UVA (ultravioleta. Las apo-proteínas de la fototropina contienen dos dominios de unión a cromóforos (LOV1 y LOV2) y otro dominio quinasa en el extremo carboxílico.

En un tipo paralelo de moléculas aparecen las proteínas “BLUF”- (AppA) cuyo grupo cromóforo es otra flavina (FAD) unida a una pterina.

A la hora de interpretar como funciona el conjunto del proceso, hay que delimitar que este tipo de moléculas que configuran el fotocromo desarrollan  dos funciones, una sensora y otra reguladora.

Así la función sensora implica la percepción de la señal luminosa incidente y por ello hay que especificar claramente su espectro de absorción y la longitud de onda de máxima absorción a los que trabaja, teniendo en cuenta que estas moléculas conforman complejos orgánicos.

La función reguladora consiste en transferir la información recibida (intensidad y tiempo u orientación, en un contexto general ambiental) a los componentes de la cadena de transducción de la señal, y desde ésta, a los elementos diana, constituidos por otros componentes celulares.  Como la luz incidente es policromática, los fitocromos operarán como interruptores de naturaleza molecular, que informan a la planta de la presencia y los cambios en las proporciones relativas de luz (roja y de roja lejana del ambiente, en el caso de los fitocromos), para que acometa las respuestas fisiológicas oportunas.

Pero esto será motivo de otro post.

Saludos cordiales

La fijación biológica de N2  la realizan algunas bacterias libres o asociadas en simbiosis a vegetales y ciertas arqueobacterias. Es un proceso que globalmente tiene una variación relativamente baja de energía libre (-8 kcal/mol) pero la particular rotura del triple enlace que une a los dos atamos de N exige a la dinitrogenasa reductasa recibir un potencial reductor de apoyo sorprendentemente alto (-1.200 mv) equivalente a una variación de energía libre de +50 kcal/mol. Este potencial es el mas alto de los conocidos entre los procesos de óxido reducción biológica. 

A pesar de los problemas que plantea, el sistema es tan eficaz que se ha constituido en la principal fuente natural de entrada de N en la biosfera. Y es bueno recordar que todos los seres vivos tienen compuestos en los que éste elemento está presente, siempre en forma reducida. Baste mencionar a las proteínas de todo tipo y función, los aminoglúcidos, los ácidos nucléicos, las poliaminas, las vitaminas, los responsables de la disponibilidad de la energía (ATP y GTP) y del potencial reductor (NAD(P) y FAD) y un largo etc., sin los cuales el desarrollo de la vida en la Tierra no se concibe como hoy lo entendemos.

La fijación de fijación de N2 es un proceso redox estrictamente anaerobio. Lo desarrolla un complejo enzimático denominado Nitrogenasa del que la naturaleza nos muestra tres tipos:

Tipo I que es aquel que se conforma en medios donde hay suficiente molibdeno.

En el que hay que distinguir dos componentes diferenciados:

• la dinitrogenasa 1, componente I que Molibdoferredoxina, que presenta centro metálicos implicados funcionalmente en la reducción del N2  Son los centros P conformados por cuatro clúster “4Fe-4S” cuya función es la de almacenar y transferir los electrones que se precisan para desarrollar el proceso de reducción y dos cofactores de “Fe7MoS9 homocitrato” (llamados amigablemente FeMoco) conocidos cristalográficamente desde 1992, donde se realiza la unión y la reducción del N2 y también donde ejerce su acción inhibidora el O2.  El FeMoco es bastante lento, y tiene errores de reconocimiento, pues frecuentemente confunde el triple enlace del N2 con el del acetileno lo que convierte a este proceso en uno de los grandes productores de metano. También recibe a los cianuros, isocianuros, azidas y óxido nitroso.  El monóxido de carbono es un inhibidor competitivo y el oxígeno bloquea el centro activo definitivamente.
• la nitrogenasa reductasa 1 ó componente II, un homodímero que contiene cuatro clúster 4Fe-4S actuando como puente entre sus cuatro proteínas conformacionales cuya masa molecular alcanza los 60.000 Kda (ferredoxina). Cuando las concentraciones de Fe disponible en el medio son bajas es sustituida por una flavodoxina. Su responsabilidad funcional se centra en donar electrones para la dinitrogenasa I (el otro componente). En muchos casos la fuente donadora de electrones es el ácido pirúvico, gracias a la actividad de una piruvato flavadoxin reductasa acoplada, que cede los electrones a la flavodoxina.

Tipo II propias de bacterias que como el Azotobacter, crecen en medios donde no hay Molibeno y el Vanadio le sustituye. Ahora  los dos componentes diferenciados son:

·         la dinitrogenasa 2, hexámero formado por dos pares de proteínas de igual longitud a2 y b2, y un par de proteínas mas cortas d2.  En estas últimas subunidades se ubica un cofactor “FeVaco” que es equivalente al “FeMoco” además de 23 átomos de Fe y 20 grupos –SH .

·         La nitrogenasa reductasa 2, formada por holodímeros de 64.000 kDa de masa molecular que contiene en cada dímero 4 Fe y 4 terminales –SH. Es responsable del flujo electrónico que proporciona los 8 electrones necesarios para la formación de amonio, por lo que, en el proceso deben de aparecer oxidados 8 terminales –SH.

·         La eficiencia disminuye dado que el N2 tiene mas dificultades para ubicarse y quedar retenido en forma y tiempo para que la reducción se realice.

El tipo III se conforman en medios donde existe una carencia simultánea de Mo y V. El Azotobacter también puede expresar este complejo.  En esta situación el Mo(IV) o el V(III) se sustituye por el Fe(III) viéndose a llamar al cofactor “FeFeco”

·         La dinitrogenasa 3. se conforma con tetrámeros cuya masa molecular alcanza del 216 kDa. Presenta una organización protéica a2b2 no estando clara la existencia de d2.  El cofactor FeFeco es el menos eficiente de los tres.

·         La nitrogenasa reductasa 3 es un holodímero que contiene 4 Fe y 4 –terminales –SH por dímero

La presencia de Mo disponible en el medio es fundamental para generar el tipo mas eficaz como catalizador, pues su presencia reprime los genes que expresan a los conjuntos de los tipos II y III.

Durante el proceso de reducción del N2 se generan N2H2, compuesto muy inestable que reconduce el proceso generando N2 e H2. Como muchas de las bacterias libres fijadoras de N2 tienen una hidrogenasa, el H2 lo reciclan en la formación de potencial reductor (NADPH) que alimenta en parte a la nitrogenasa reductasa, evitando perderse en el medio. Este es el caso de anaerobias estrictas como el Clostridium o las bacterias metanogénicas. Si la bacteria es facultativa como en la Kleibsela o la Escherichia coli, la fijación de N2 solo se realiza en condiciones de anaerobiosis.  También poseen esta capacidad fijadora las bacterias con fotosíntesis anoxigénica como es el caso de las Rodobacter.

Sin embargo una nueva estrategia se desarrolla en biología, es la asociación simbiótica, en la que la planta enclaustra a la bacteria fijadora de N2 generando un ámbito en el que el paso del O2 está controlado molécula a molécula, y evitando de esta forma la libertad del O2 para asociarse al componente FeMoco, anulando su actividad.  Es el caso del Rhizobium, en el que la planta hospedadora (leguminosa) le genera un ámbito microaerófilo y el paso del O2 lo controlan unas moléculas llamadas leghemoglobinas. Así el oxígeno, como receptor final del flujo electrónico de una cadena redóx, cuya única finalidad es la de servir para generar únicamente el potencial redox que precisa el proceso está controlado. Estas leghemoglobinas están generadas de manera coordinada por los dos actores, la bacteria y la planta. Así el grupo globina (glicoproteina) se codifica en los genes del vegetal y el grupo hemo en los genes bacterianos, y ambos conjuntos genéticos solo se activan cuando se ha conformado el nódulo en el interior de la raíz… o de tallo o en la hoja.  En estas plantas micorrizadas, la fuente de potencial reductor más importante proviene del consumo de sacarosa, posiblemente almacenada en el tallo de la planta, la cual, una vez ubicada en el ámbito del nódulo libera glucosa y posteriormente ácido pirúvico. Y aparece un cambio en el comportamiento nutricional de las raíces.  Ahora asimilan únicamente aminoácidos, mientras el proceso de fijación de N2 está activo.

Como en otros ámbitos metabólicos (síntesis fotosintética de monosacáridos, síntesis de ácidos grasos y síntesis de bases pirimídicas) la relación CO2/O2 tiene una gran importancia en el ámbito bioquímico- enzimático de la fijación biológica de N2. Pero además del motivo general de regulación de todas las síntesis mencionadas (regulación de la velocidad y eficacia del proceso) hay que otro específico ya mencionado (el O2 es un tóxico para el conjunto enzimático que lleva a cabo la reducción del N2 molecular).  El conocimiento de ambas actuaciones tiene suma importancia a la hora de manejar los suelos y aportar (científicamente) abonos nitrogenados en momentos “clave” del desarrollo productivo. Revisemos ambos conceptos.

En primer lugar, una de las opciones que tuvo el proceso de fijación de N2 era liberar directamente NH4, pero éste ión, incluso en pequeñas cantidades, genera toxicidad por sus capacidades para reaccionar con radicales ácidos presentes en muchas biomoléculas y por su basicidad, reconocida, que generaría cambios conformacionales no deseados en el ámbito citosólico. Para evitar estos hechos, en sus inicios se generaron dos estrategias, casi simultáneamente: la morfológica (el proceso se aísla dentro de una orgánulo subcelular) y la metabólica (el metabolismo usa, para neutralizar al ión amonio, al ácido glutámico, y una ruta complementaria de síntesis acelerada de soportes orgánicos a partir del fosfoenolpirúvico y el CO2 del suelo o agua, para formarle).  Para conseguirlo, las tasas de CO2 en el medio de desarrollo del fijador de N2 deben de ser altas y la cantidad de O2 (que también se precisa para generar la energía y el potencial reductor que exige el proceso de reducción del N2), baja.

En los momentos y ambientes donde se inicia la fijación de N2, hay que echar mano del ciclo reductor de los ácidos tricarboxílicos, (encontrada por Evans en 1966 en el Clostridium thiosulphatophlum).  La abundancia de CO2 justificaba la vía del acetil-CoA, con formación secuenciada de piruvato, oxalacetato, málico, fumárico, succínico, succinil-CoA y a-cetoglutárico. Así, el recrecimiento molecular del acetil-CoA hasta a-cetoglutárico (receptor de NH4) exige un costo “ambiental” de 3 moléculas de CO2.

De toda esta secuencia de compuestos, un significativo porcentaje de dos aniones malato (formado a partir de la actividad del “”malic enzyme” y de la tasa de CO2 radicular) y succinato (por reducción del anterior), penetran en el interior del nódulo fijador de N2. Allí, además de ejercer un control estricto del pH (fundamental para su actividad), una reconversión parcial en pirúvico, les permite recoger parte del NH4 generado en el proceso, formando g-amino butírico y alanina, (formas en las que el N, ahora reducido, volverá al citosol, donde será cedido al glutámico y produciendo glutamina gracias al enzima glutamín sintetasa) . Además, los electrones que se liberan al oxidarse el succínico a málico, circularán por una especial cadena de redox que contiene el recinto de fijación, aportando potencial reductor para el funcionalismo de la nitrogenasa reductasa, mientras que, en el citosol, los equipos enzimáticos sintetizarán glutámico a partir del a-cetoglutárico y glutamina, conformando de esta forma la cantidad de glutámico suficiente para recoger el amonio formado.

Estos hechos convierten a la glutamina en el distribuidor principal N2 reducido, teniendo como “sunt” secundarios de distribución del nitrógeno a la asparragina y prolina y cuyas implicaciones las describen en  Lance y Rustin (1984) en lo denominan “la ruta del malato, como impulsora del crecimiento vegetal”.

Si Hamilton y cols, (1984) nos muestran en distintas especies de Achoromobacter que la aportación del N2 es esencial para impulsar el consumo de CO2, Soussi y cols (1999) por citar a tres bioquímicos españoles, que en la Universidad de Granada además de mostrarnos a los aminoácidos receptores principales de las formas reducidas del N (ácido glutámico y aspártico) y las minoritarias (alanina, ornitina, arginina y glicocola), buscan nuevas formas adaptadas de Cicer arietinum, a medios salinizados.

Pero todo los expuesto hasta ahora no es mas que un reflejo de unas inquietudes que vienen desde muy antiguo. Ya en 1804, Sousure nos decía “se puede incrementar la acumulación de materia orgánica seca en los cultivos de legumbres, por medio de una fertilización con CO2, cuando la asimilación de C está limitada”.  Reídle (1916) patenta y comercializa un abono enriquecido en CO2, que al aplicarlo a patata, cebada, altramuz y alubia consigue incrementar en mas de un 50% el peso seco de la planta y multiplicar por cinco la nodulación.

Un paso mas lo da Wilson en 1931 al comprobar una asociación real entre los procesos de fotosíntesis y fijación de N y Hardy (1975-76) indica que la nodulación responde a una fertilización con CO2 a corto y largo plazo e indica algo más: la fotosíntesis puede afectar a la actividad de fijación de N por dos razones muy claras:

• descenso en la cantidad y disponibilidad de sustratos carbonados reducidos, cuyos aportes provienen, vía floema, y en forma de sacarosa de la actividad fotosintética y se implemente por la tasa de CO2 radicular cuya explicaciones ya he realizado, constituyendo un metabolismo complementario que se puede manejar. Como informaciones complementarias, diré que el costo medio para reducir 1 mg de N (N2 gas) es mas o menos de 6 mg de C en sacarosa, que el proceso se desarrolla tanto de día como de noche y que cuando el “costo de C/mg de N2 fijado desciendo, la materia orgánica de la planta cambia su composición, que se hace mas rica en proteínas y mas pobre en polisacáridos.

• descenso en la presencia de nitrogenasa o de su actividad en los nódulos.

Como se puede suponer, a partir de lo antedicho, el manejo del suelo afecta muy particularmente a la atmósfera en el entorno radicular, y el manejo de la fertilización nitrogenada cobra suma importancia, dado que una aportación de formas reducidas de amonio, afectarán de manera directa al proceso bioquímico de fijación de N, la cual tiene indudable interés agronómico.

Así, la movimientos de suelo que conduzcan a un incremento del O2 gas en la atmósfera del suelo o en el entorno radicular, disminuirán la eficacia del proceso de fijación de N. Por el contrario, procesos de conduzcan al incremento de las tasas de CO2 en el ámbito rizosférico lo promocionarán. Por ello tiene tanta importancia la conservación de una microbiota capaz de respirar cantidades suficientes de CO2, y la existencia de nutrientes microbiológicos en el suelo, que limiten los procesos de rizodeposición, cuyo C elaborado, procedente de directamente de la fotosíntesis, puede servir para otros procesos que incrementen la productividad vegetal.

Si tenemos en cuenta que en el suelo, la presencia acumulada de compuestos orgánicos nitrogenados reducen la expresión de los genes nif  y la del ión amonio les reprime totalmente, debemos de conocer en cada caso cual es el momento preciso para no “gastar sacarosa” en el proceso de fijación de N y desviarla, durante el entallado, hacia la construcción de estructuras vegetales y durante la fructificación hacia la formación de sustancias de reserva.   Esto solo se conseguirá manejando adecuadamente cantidades adecuadas de fertilizantes nitrogenados amónicos en los momentos fenológicos de la planta apropiados.

Saludos cordiales

Salvador González Carcedo

La descomposición de la MO libera una gran cantidad de nutrientes (orgánicos e inorgánicos) que impulsan el crecimiento de la biocenosis global y bacteriana en particular, del medio en el que ocurre (aguas marinas profundas y someras, sedimentos suelos y como caso especial las plantas de tratamiento de aguas residuales y el interior de los vertederos y plantas de compostaje). Los materiales de partida condicionan a los nutrientes. Además su evolución (en forma y ritmo) dependerá no solo de los actores biológicos, sino también de las condiciones de renovación del aceptor electrónico que define al medio como aerobio, el O2.

Un déficit en la relación entre las distintas formas de N mineral, “per se”, y en función de otros parámetros como el fosfato iónico disponible (relación N:P) condiciona de manera extraordinaria el tipo de actores biológicos de estos medios. En los suelos, cuando falta N en general se atribuye a distintas causas como la lixiviación de nitratos, el consumo específico de la producción agraria o la carencia de O2 (en este caso se producen gases con efecto invernadero, de todos conocido) por una mala estructura textural o agregacional del suelo.

En los medios marinos, la renovación de O₂, ante altas tasas de consumo, es complicada, y los seres vivos se organizan en columnas según el gradiente de disponibilidad del mismo.  Cuando en la columna hay un déficit de O₂, aparece un nuevo e interesante proceso de pérdida de N mineral, pues el amonio (tóxico en cantidades significativas), al no poder nitrificarse, se convierte en un donador de electrones (en condiciones anóxicas) transformandose en N2 gas, que burbujea hasta la superficie y se pierde en la atmósfera (Codispoti and Packard 1980; Deutsch et al. 2001). Se las llama zonas oceánicas críticas “OMZ”, y la cuantificación de estas emisiones se encuentran entre el 30 y el 50% del global de N acumulado en los océanos (Codispoti et al. 2001).

Si hasta hace unos 10 años se creía que estas emisiones se producía mediante desnitrificación por la vía de reducción de los nitratos, con ayuda de bacterias heterotróficas, ciertamente se pensó que la falta de O2 disponible podría generar acumulo de nitritos y otros componentes organo-nitrogenados intermedios como la hidrazina, de alta toxicidad para el conjunto biológico terrestre o marino, que las bacterias heterotróficas no podían resolver.

La detección de un nuevo proceso de evolución del N inorgánico predicho por Richard y  col. en 1965, se encuentra de forma inesperada en un medio no natural, las plantas de tratamiento de aguas residuales (Mulder, 1995). Posteriormente se ha detectado en sedimentos de estuarios marinos (Thamdrup and Dalsgaard 2002) sobre hielos (Rysgaard and Glud, 2004) y en aguas anóxicas (Kuypers et al. 2003).

Los actores pertenecen a un nuevo orden: Planctomycetales. Ingnorados hasta hace doce años, reciben actualmente una gran atención por su utilidad práctica, al ser capaces de degradar aguas residuales y lodos hasta dejarlos limpios de formas nitrogenadas, que otras bacterias no son capaces de degradar, como la quitina, que crean los eucariontes en cantidades prodigiosas y que pocos microorganismos pueden metabolizar. Hoy estas bacterias parecen encontrarse en muy variados medios edáficos y acuáticos.

El análisis filogenético de la secuencia 16S rDNA ha permitido a estas bacterias de Plantomycetales agruparlas cinco géneros: Pirellula, Rhodopirellula (formalmente conocida como Pirellula sp. cepa 1), Planctomyces, Isosphaera, y Gemmata. De esta forma, los microorganismos responsables de anammox son una rama de las planctomycete. Y a la primera conocida se llamó Candidatus “Brocadia anammoxidans”.

Las planctomycetes son un interesante grupo de bacterias con propiedades muy raras o únicas. Carecen de algo universal de las bacterias: el peptidoglucano de la pared bacteriana, y tienen un citoplasma diferenciado, con distintos compartimentos limitados por membranas que se ubican de manera específica según su función.

El orgánulo subcelular mas importante es el anammoxosoma. Su membrana conformada como bicapa lipídica presenta unos fosfolípidos únicos los ‘ladderanos’. Con ayuda de espectrometría de masas (Sinninghe Damsté J.S. y colaboradores (Nature 419, 708-712,2002) identificaron una variada gama de especies de ladderanos que, respondiendo a la estructura general de los lípidos de membrana (glicerolfosfato de etanolamina o de colina), se caracterizan porque los ácidos grasos que conforman el resto del fosfolípido, sufren, en su extremo libre, una cadena de reacciones de ciclado que permite conformar, de forma fisiológica, desde tres a siete estructuras fusionadas de ciclobutano mediante disposiciones adyacentes tipo cis.

La elevada densidad molecular del empacado impide a su través el movimiento pasivo de compuestos orgánicos (como la hidracina) e inorgánicos (como los nitritos), además de evitar la pérdida de potencial reductor.

El hallazgo de estas moléculas parece tener una gran trascendencia en optoelectrónica (rama de la física que estudia y aplica los conocimientos electrónicos de las moléculas que interactúan con la luz, en el ámbito de la fotónica). En este campo se incluyen tanto las radiaciones visibles como las invisibles, es decir, radiaciones g, rayos X, UV e IR). Así, los ladearnos, gracias a su serie de anillos de ciclobutano fusionados, se cree proporcionarán unas propiedades electrónicas únicas o servirán como moléculas espaciadoras que permitan separar metales o grupos funcionales, lo que permitirá desarrollar una nueva clase de materiales opto-electrónicos.

Todas estas bacterias son aerobias facultativas, que derivan filogenéticamente de un grupo de quimioautotrofos. Los planctomicetos anammox quimioautotrofos como la Brocadia, (de aguas residuales) Kuenenia (de aguas residuales) y Scalindua (de medios marinos, encontrada en el mar Negro a 50 m de profundidad),. convierten nitro + amonio en agua y N gas en ausencia de oxígeno por los que a esta vía se la conoce como “anammox” (anaerobic ammonium oxidation”), cuyos componentes enzimáticos, su disposición espacial y su estequiometría de reacción son distintas al proceso de desnitrificación.

Así, la oxidación anaerobia del amonio (anammox), es la conversión microbiológica del amonio en nitritos y ambos en N2.  Su integración en el ciclo biológico global del N es reciente. Descubierto al final de 1986, es una parte del ciclo muy poco explorada. Con los conocimientos actuales, el proceso anammox es una opción viable en el tratamiento de las aguas residuales. Muy recientemente se ha descubierto que anammox es una parte significativa (hasta el 70%) del ciclo del N en los océanos.

Inicialmente, la investigación de anammox se ha centrado en las propiedades básicas del proceso, en obtener evidencias de su naturaleza microbiana y en conocer los principios del metabolismo del C y del N asociados. Y aparece que el proceso anammox está basado en la conservación de la energía durante la oxidación anaerobia del amonio cuando los nitritos actúan como aceptores de electrones y la hidrazina como su intermediario metabólico. El CO₂ es la principal fuente de C, necesaria para su crecimiento. Mas recientemente se ha aprendido que la fijación de CO₂ está acoplada a la ruta del acetil-CoA. Y es la oxidación anaerobia del nitrito a nitrato, el proceso que dona los electrones necesarios.

La actividad anammox (18 mM NH4+/g proteína/min) de las células aisladas depende de la densidad y de la adición de cantidades traza (50 mM) de hidrazina. Se cree, sin contraste experimental, que la falta de hidrazina externa a las células anammox, vía difusión pasiva es la explicación de la dependencia respecto a la densidad de población de estas células.

Basándose en el balance de masa del enriquecimiento de los cultivos en anammox, se acepta que la estequiomietría del es la siguiente:

1 NH₄⁺ + 1,32 NO₂^- + 0,066 HCO₃^- + 0,13 H⁺

=

1,02 N₂ + 0.26 NO₃^- + 0,066 CH₂O_0.5N_0.15 + 2,03 H₂O

Se ha evaluado que las bacterias anammox son activas entre 6 y 43 ºC. Su rango de pH se encuentra entre 6,7 y 8,3 (óptimo 8).

En condiciones óptimas, el consume óptimo específico de amonio es de 55 mM NH₄⁺/g proteina/min. La afinidad del procesos por ambos sustratos (amonio y nitritos) es muy alta (constante de afinidad por debajo de 10 mM). La acumulación de amonio (100 mM) y nitratos (100 mM) no inhiben al proceso anammox. Sin embargo los nitritos si le inhiben por encima de 20 mM. También, cuando la concentración de nitritos está por debajo de los 5 mM durante largos periodos de tiempo (12 h), la actividad anammox se pierde totalmente, aunque puede restaurarse añadiendo cantidades traza (50 mM) de nitritos o de hidrazina.

Anammox se inhibe totalmente por el O2 si este alcanza el 0,5% de saturación. En condiciones limitadas de O2 (<0.5%), se pueden conseguir cocultivos de bacterias oxidantes de amonio en forma aeróbica y anaeróbica. Estos cultivos convierten el amonio directamente en N2 gas, proceso en que el nitrito actúa como intermediario.

La aplicación de este conocimiento en los tratamientos de aguas residuales puede permitir la eliminación total del amonio en un reactor autotrófico sencillo. Este concepto ha recibido el nombre de CANON (eliminación autotrófica completa del N vía nitrito) y acepta que interactúan dos grupos de microorganismos que desarrollan las dos reacciones secuenciales simultáneamente: anamox y desnitrificación.

Saludos cordiales,

Salvador González Carcedo