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Murciélagos y virus (2)

En plena noche de difuntos –lo que algunos llaman Halloween-, vamos a hablar de murciélagos y virus, como hiciéramos ya en un post anterior.  Para ello nos vamos a basar en una revisión reciente del tema (1).

La figura del murciélago inquieta al ser humano, de lo que se ha aprovechado la literatura desde los clásicos hasta hoy. En las Metamorfosis, Ovidio cuenta cómo Baco transformó a las hijas del Rey Mineo en murciélagos en castigo por profanar su celebración; el demonio, Lucifer, luce unas grandes alas de murciélago en la espalda, según describe Dante Alighieri en La divina comedia; Bram Stoker popularizó en su novela Drácula el mito del vampiro, un ser medio murciélago medio humano que se alimenta de sangre; más recientemente, el autor de cómics Bob Kane creó al célebre Batman, un personaje que se disfraza de murciélago para inspirar terror a los criminales contra los que lucha.

Fuente: Wikimedia Commons

Sin embargo, ese grupo extraordinariamente diverso de mamíferos que son los murciélagos, con más de 1100 especies distintas reconocidas, y con características únicas, como es su capacidad de volar, resultan realmente beneficiosos para el ser humano y el medio ambiente, pues participan en la polinización y en la dispersión de semillas; ayudan a regenerar bosques y selvas, y a reproducirse a plantas como el banano, el aguacate y las palmeras datileras. Además, son eficaces insecticidas, pues muchas especies se alimentan de insectos (algunos de ellos plagas), que ingieren en gran cantidad. Incluso su guano, rico en nitrógeno, se usa como fertilizante biológico para usos agrícolas.

By Original photo: אורן פלס Oren Peles Derivative work: User:MathKnight [CC BY 2.5 (http://creativecommons.org/licenses/by/2.5)], via Wikimedia Commons

Murciélago en pleno vuelo (fuente: wikimedia Commons)

Si tan útiles son ¿a qué se debe esa “manía” que tenemos a los murciélagos? Quizá sea su aspecto extraño, sus hábitos nocturnos, su naturaleza esquiva… El caso es que algunos murciélagos pueden ser involuntariamente dañinos para el ser humano, al constituir reservorios capaces de hospedar virus y otros agentes patógenos para nuestra especie. Su amplia distribución, tanto en el medio rural como en el urbano, facilita el contacto con los animales domésticos y con el hombre. Además, a veces el hombre se interna en el hábitat del murciélago, haciendo aún más fácil ese contacto.

El comportamiento de los murciélagos facilita su papel como reservorios: suelen habitar en colonias, a menudo hacinadas, favoreciendo la propagación y el mantenimiento de virus en dichas colonias, que pueden transmitir al ser humano directamente o a través de especies animales intermedias. Los murciélagos frugívoros (aquellos que se alimentan de fruta) muerden la fruta y la mastican sin ingerir más que sus jugos, escupiendo el resto, porque su capacidad de vuelo no les permite ingerir la fruta entera. La fruta escupida o mordida por ellos pueden ingerirla otros animales, representando una fuente potencial de infección. Algo similar puede ocurrir en el caso de los murciélagos insectívoros. Por otro lado, los murciélagos son cazados y consumidos por su carne en determinados lugares, lo cual representa igualmente un riesgo de transmisión si se trata de murciélagos infectados por virus patógenos para los humanos. Finalmente, los mordiscos y arañazos de murciélagos son fuente de infección en el caso de los virus de rabia de los murciélagos.

Otras peculiaridades de los murciélagos pueden ser relevantes en relación con su papel como reservorio. Algunas especies hibernan, lo cual puede contribuir al mantenimiento del virus en la estación fría. Además, los murciélagos pueden vivir más de 30 años, lo que multiplica las posibilidades de transmisión, especialmente en situaciones de infección crónica o persistencia. Asimismo muchas especies de murciélagos migran (a veces distancias por encima de los 1000 km) lo cual favorece la dispersión geográfica de enfermedades.

Por último, resulta que los murciélagos, que son infectados por un amplio rango de virus distintos, aparentemente no se ven afectados por la mayoría de las infecciones víricas. Esta especie de “inmunidad” hace que los virus pueden sobrevivir en estos peculiares hospedadores durante largo tiempo sin matarlos. El motivo de esta rara característica no se conoce, y actualmente despierta un gran interés científico.

Los murciélagos constituyen importantes reservorios de diferentes familias de virus, algunos de los cuales son causantes de enfermedades emergentes graves para el ser humano, tales como los virus Ebola y Marburg, los virus causantes del Síndrome Respiratorio Agudo y Severo (SARS), y el Sindrome Respiratorio de Oriente Medio (MERS), los virus Hendra y Nipah, los Lyssavirus (rabia de los murciélagos), y así hasta 200 especies de virus, la mayoría de los cuales tienen como material genético una o varias moléculas de ARN (ácido ribonucleico). Éstos, a diferencia de los virus cuyo material genético es ADN (ácido desoxiribonucleico), poseen una especial versatilidad y capacidad de adaptación a condiciones ambientales cambiantes debido a su mayor variabilidad genética.

Entre los virus que se pueden hallar en murciélagos y que representan un riesgo sanitario para el ser humano podemos destacar algunos miembros de las siguientes familias:

-          Rhabdoviridae: Son los virus de la rabia y similares, tales como los Lyssavirus de murciélagos. Diferentes tipos se presentan en distintas zonas geográficas. Producen encefalitis agudas letales.

-          Filoviridae: Virus Ébola y Marburg, producen fiebres hemorrágicas muy graves en el hombre y otros primates. El último brote por virus Ébola, que afectó a Guinea-Conakry, Sierra Leona y Liberia, alcanzó proporciones de epidemia, prolongándose desde principios de 2014 hasta principios de 2016, produjo aproximadamente 28.000 casos, de ellos 11.000 fallecieron (según la OMS). Algunos países, como España, tuvieron casos importados y transmisión local en personal sanitario al cuidado de estos casos.

-          Coronaviridae: Los coronavirus SARS y MERS, mencionados anteriormente, producen enfermedades respiratorias graves. El primero surgió en el sureste asiático en 2003 y produjo alrededor de 8000 casos, un 10% de ellos mortales. Las civetas podrían haber actuado como hospedadores intermediarios. El segundo apareció en la Península Arábiga en 2012; desde entonces ha causado unos 1800 casos de los cuales 645 fueron mortales (OMS). El camello parece actuar como hospedador intermediario. La gran mayoría de los casos se ha producido en la Península Arábiga.

-          Paramyxoviridae: Virus Hendra y Nipah. Los reservorios principales son murciélagos frugívoros del género Pteropus (zorros voladores). El virus Hendra causa una enfermedad respiratoria grave, tanto en caballos como en humanos, y está presente en Australia. El caballo puede actuar como hospedador intermediario, pudiendo contagiar al hombre por contacto directo. El virus Nipah surgió en Malasia en 1998 causando enfermedad respiratoria y encefalitis en cerdos, a partir de los cuales se transmitió a humanos, en los que causa una encefalitis grave. La transmisión entre humanos, aunque infrecuente, se ha observado en el caso del virus Nipah, pero no en el Hendra.

-          Orthomyxoviridae: A esta familia pertenecen los virus de la gripe (o influenza), causantes de enfermedades respiratorias de virulencia variable, aunque muchas variantes son altamente patogénicas para el hombre y ciertos animales (véase posts del 16-5-2013 y 22-5-2013). Aunque fundamentalmente se asocian a aves, algunos subtipos de influenza descubiertos recientemente parecen ser propios de murciélagos, particularmente los denominados H17N10 y H18N11. Aunque inicialmente estos subtipos no se han vinculado con capacidad infectiva alguna en humanos, sin embargo, dada la capacidad de estos virus para intercambiar segmentos de su genoma, confiriendo nuevas propiedades a los virus resultantes, es indudable que la existencia de estos virus en murciélagos representa un aumento en el acervo genético de los virus influenza y por tanto su capacidad para variar, adaptarse y prosperar en diferentes hospedadores.

En resumen, los murciélagos actúan como reservorios de importantes virus patógenos para humanos. El creciente solapamiento entre los hábitats de murciélagos y humanos hace pensar que los brotes relacionados con estos virus asociados a murciélagos en humanos serán cada vez más frecuentes. Recientemente se ha puesto en marcha una base de datos (DBatVir) para conocer mejor el rango de virus alojados en las distintas especies de murciélagos. Hasta hoy se han detectado aproximadamente 5700 virus distintos en 207 especies de murciélagos de 77 países. Claramente, hace falta más investigación en este campo que permita esclarecer la extraña relación que se establece entre los murciélagos y los virus, y que permita conocer el rango completo de virus capaces de infectar a murciélagos, y de ellos, cuántos tienen potencial zoonótico (potencial para infectar a nuestra especie). Con ello, se deberán diseñar sistemas de monitoreo y vigilancia para conocer la situación epidemiológica en relación con estos virus y el riesgo sanitario que representan.

Referencias

(1) N Allocati1, et al (2016). Bat–man disease transmission: zoonotic pathogens from wildlife reservoirs to human populations. Cell Death Discovery (2016) 2, 16048; doi:10.1038/cddiscovery.2016.48.

Agradecimientos

A Elisa (@bureli) por el artículo y la sugerencia de este post.

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Categorias: El lado oscuro

Ebola y otros virus emergentes

Como sabrán (y si no lo saben, ya se lo digo yo aquí) desde hace unas semanas se ha declarado un brote de fiebre hemorrágica por virus Ébola en África Occidental, que se centra en Guinea (Conakry) y afecta a otros países fronterizos (fundamentalmente a Liberia). Hasta el momento se han contabilizado alrededor de 160 casos de enfermedad, de los que han fallecido unos 100. El virus Ébola tiene una merecida mala fama de terrible patógeno, casi de plaga bíblica, por su alta mortalidad (alcanza el 90% en algunos brotes, y no suele bajar del 50%). Sin embargo, los brotes de Ébola no son novedad en África, donde se detectan cada cierto tiempo, variando en intensidad desde unas pocas decenas a unos pocos cientos de casos. El origen de los brotes es incierto, aunque casi con seguridad se trata de una zoonosis que se contagia desde algún reservorio vertebrado (posiblemente alguna(s) especie(s) de murciélagos) al hombre y a otros primates que entran en contacto con animales infectados. La enfermedad se transmite por contacto entre humanos (debe ser un contacto estrecho), y tiene un enorme impacto en las poblaciones afectadas. En el caso actual de Guinea, ni el brote es más grave ni más letal que otros precedentes (podríamos decir que está en la media) si bien está afectando zonas que nunca habían padecido esta enfermedad.

No obstante, en los medios informativos los brotes de Ébola son muy difundidos y tienen gran presencia, quizá por encima de la que correspondería por las cifras de afectados. Por ejemplo, en la misma zona afectada por estos brotes de Ébola se vienen produciendo anualmente unos 1000 casos de fiebre hemorrágica por virus de Lassa, una enfermedad endémica en la zona y con una mortalidad de alrededor de un 10% de los casos, pero esto no sale nunca en los medios, al menos en los medios occidentales que sin embargo si prestan mucha atención al Ébola, probablemente porque esta enfermedad es mucho más conocida que la del virus de Lassa. Seguramente en esta diferente sensibilidad tanto de los medios como del público a los brotes de virus Ébola no son ajenos bestsellers y películas que explotan el lado “catastrofista” de los virus, como “Estallido” (Outbreak), de Wolfgang Petersen (1995).

En este contexto se agradece leer artículos como los que publica Diario Médico hoy, en los que se pone en contexto el mencionado brote de virus Ébola en África Occidental, al hablar de este virus en conjunto con otros virus que representan problemas sanitarios importantes a nivel global. Por el interés que creo que despertará en los lectores de este blog reproduzco a continuación el artículo con permiso de las autoras del mismo.

(Ah, no dejen de votar en la encuesta de este mismo número del Diario Médico sobre si es necesario un laboratorio de investigación microbiológica de nivel 4 de biocontención en España: enlace)

ENTRE EL ALARMISMO Y LA CAUTELA

Ocho amenazas emergentes

La mayoría de los virus emergentes resultan menos vitales que el Ébola, pero tienen una mayor incidencia. Muchos patógenos requieren un nivel 4 de bioseguridad, que no está disponible en España ni en otros países.

María Sánchez-Monge. Sonia Moreno. Madrid.   |  14/04/2014 00:00

El último brote del virus del Ébola, con epicentro en el sur de Guinea, puede colear entre dos y cuatro meses más, según estima la Organización Mundial de la Salud (OMS). Ahora, este virus trae en jaque a diferentes organizaciones sanitarias, una alarma justificada por su alta mortalidad (más del 50 por ciento), pero no es la única amenaza que hay que vigilar. María Paz Sánchez-Seco, del Laboratorio de Arbovirus y Enfermedades Víricas Importadas en el Centro Nacional de Microbiología (CNM), del Instituto Carlos III (Majadahonda, en Madrid), considera necesario mantener el equilibrio entre el alarmismo y la cautela.

“A pesar de la baja prevalencia de este tipo de enfermedades en España, existe un riesgo real; de cara a la salud pública, los programas de vigilancia son muy necesarios”. La científica recuerda que la visión que se tiene de estas enfermedades varía mucho desde un país afectado a uno desarrollado. En este último incluso puede resultar algo cínica: “Un ejemplo claro es el virus West Nile o del Nilo Occidental que se describió hacia 1935 en África, y que desde entonces ha circulado y causado multitud de brotes. Sin embargo, las referencias bibliográficas científicas posteriores a 1999 son llamativamente más abundantes que las anteriores a esa fecha, cuando se produjo el brote en Nueva York”.

Esto podría explicar, en parte, la poca atención que se ha prestado desde un punto de vista de la investigación a los virus emergentes. Otra razón es que algunos de ellos exigen infraestructuras de alta bioseguridad, de nivel 4, algo que no está al alcance de cualquier laboratorio. En el CNM -donde se encuentra el grupo de Arbovirus puesto en marcha por Antonio Tenorio y que ahora dirige Sánchez-Seco- se encuentra un laboratorio de nivel 3, al que se remiten muestras de pacientes para su diagnóstico.
Miguel Ángel Jiménez-Clavero, científico del Centro de Investigación en Sanidad Animal (CISA), lamenta que en España no haya ni un laboratorio con nivel 4 de biocontención. En estos centros podría desarrollarse la investigación en tratamientos y vacunas del Ébola, así como de otros virus causantes de fiebre hemorrágica especialmente peligrosos, como el de Marburgo, los de Crimea-Congo y ciertos arenavirus.
Vacunas
Estos patógenos se encuentran huérfanos de vacunas. Una revisión publicada en Expert Review of Vaccines por Andrea Marzi, del Instituto Nacional de Alergia y Enfermedades Infecciosas de Estados Unidos, ilustra lo que ocurre en el caso del Ébola, que es extrapolable al resto de amenazas.

Se han realizado multitud de ensayos con vacunas de ADN, de subunidades y con vectores víricos con resultados muy prometedores en primates no humanos, pero en ningún caso se ha conseguido progresar más allá de la fase II de ensayos clínicos. La autora considera que existe una barrera económica.

Mientras se consigue financiación, son muchas las lecciones sobre el Ébola que se están aprendiendo. Por ejemplo, los anticuerpos se han revelado como un mecanismo de protección cuando se usan vacunas basadas en vectores de rabdovirus. En cambio, la eficacia de la estrategia basada en adenovirus depende también de las células T CD8+.

 

Ébola

Uno de los patógenos más letales de la historia

Ha habido hasta 34 brotes de virus del Ébola -que causa fiebre hemorrágica- antes del actual. En cada uno se produjeron entre decenas y pocos cientos de casos, en algunos de los cuales la mortalidad llegó hasta el 90 por ciento.
Ana Negredo, del CNM, indica que no se conoce el hospedador natural del virus, pero se sospecha de ciertas especies de murciélago. Es un ebolavirus, de la familia Filoviridae, del que se han descrito cinco especies diferentes, denominadas según su lugar de descubrimiento: Bundibugyo, Zaire, Reston, Sudán y Costa de Marfil..
El estudio de sus principales factores de virulencia ha revelado la importancia de su glicoproteína, que produce un efecto citopático, aumenta la permeabilidad del endotelio y favorece la extravasación de líquidos. Otras dos proteínas, VP35 y VP24, son antagonistas del interferón, un potente antiviral natural.
En uno de los últimos avances en el estudio de este patógeno han participado investigadores del Hospital 12 de Octubre, de Madrid, que han conseguido bloquear la entrada del Ébola y del VIH en las células dendríticas con una proteína modificada.

Dengue

El mosquito tigre acerca la enfermedad a España

La OMS calcula cien millones de infecciones anuales de dengue, pero un reciente estudio, publicado en Nature, reveló que en realidad ascienden a 400 millones. Leticia Franco, del CNM, aclara que la diferencia se debe a que se incluyen los casos subclínicos.
Hay cuatro serotipos, con diferente grado de virulencia. La enfermedad puede variar desde el cuadro asintomático hasta síntomas más graves como hemorragias y choque con riesgo mortal. 
Entre las líneas de investigación está determinar los factores de virulencia del virus; también, analizar la proteína de la envuelta vírica para perfeccionar los métodos diagnósticos. La compañía Sanofi trabaja en una vacuna que incluye las diferentes cepas del dengue. 
El sur de Europa está infectado con el mosquito tigre (Aedes albopictus), que al igual que Aedes aegypti, puede ser vector del virus. En 2012-13 se detectaron más de 2.100 casos en la isla de Madeira, donde sí se encuentra A. aegypti. La presencia del mosquito tigre en la cuenca mediterránea hace de España un país vulnerable a potenciales brotes de esta enfermedad.

Chikungunya (1)

Mutaciones genéticas y crecimiento vectorial explican su expansión

Este alfavirus no comparte familia, pero sí similitudes con el dengue: en ambos, el hombre actúa como huésped amplificador. El sonado brote de chikungunya en Rávena (Italia), en 2007, se inició con un viajero procedente de India. En este caso, los vectores -los mismos mosquitos que emplea el virus del dengue- se aliaron con el efecto amplificador de las personas infectadas, y dieron como resultado unos 200 enfermos. Fiebre y dolores articulares son los principales síntomas. María Paz Sánchez-Seco, del CNM, destaca la buena actuación frente al brote italiano. “Desde entonces no se han registrado nuevos casos en estas regiones, gracias a los servicios de control vectorial, que junto con la vigilancia epidemiológica son claves para frenar la expansión de potenciales brotes”. En España, los primeros en describir la presencia de mosquitos tigre, en Sant Cugat del Vallés, fueron los profesionales del Servicio de Control de Mosquitos del Bajo Llobregat (Barcelona).

Cuestión de tiempo
Como recuerda Miguel Ángel Jiménez-Clavero (CISA), se ha identificado una variante implicada en una mejor adaptación al mosquito Aedes. Es una mutación genética reciente que mejora la eficacia del ciclo del virus, y que explica el mayor éxito actual del chikungunya. “No estamos libres”, reconoce el científico.” Tenemos el vector, el mosquito tigre, en nuestra costa. Es cuestión de tiempo.

Arenavirus (2)

Brotes periódicos del virus Lassa favorecidos por contacto con roedores

gunos de los arenavirus producen fiebre hemorrágica; es el caso de los arenavirus del Viejo Mundo, entre los que se cuenta el virus Lassa, y que circulan en África. De hecho, el virus Lassa, del que ahora hay un brote en Nigeria, produce brotes casi con una periodicidad anual. Cada arenavirus utiliza como reservorio una especie de roedor concreta.
La transmisión al hombre se produce mediante la inhalación de aerosoles contaminados con excrementos de los roedeores contaminados, o a través de mordeduras y heridas.

Nuevo Mundo
Los arenavirus del Nuevo Mundo circulan en zonas determinadas de América, como el virus Junín, en Argentina, y el Machupo, en Bolivia, ambos causantes también de fiebre hemorrágica. El arenavirus de la coriomeningitis linfocitaria, cuya distribución se encuentra en todo el mundo, produce un síndrome neurológico que puede ser grave.
No hay un tratamiento eficaz para la infección por estos virus. Se administra ribavirina para tratar el virus Lassa y se ha observado eficacia, pero ha de ser durante los primeros días en que aparecen los síntomas. Tampoco cuentan con una vacuna, salvo el virus Junín, localizado en territorio argentino. Además, éste es el único lugar donde la inmunización está aprobada y se puede administrar. Son virus de nivel de bioseguridad 4, lo que limita su investigación.

 

Fiebre Amarilla (3)

Una protección efectiva que se administra a viajeros

La infección por fiebre amarilla no tiene tratamiento curativo, solo de soporte, pero sí cuenta con una vacuna eficaz. La inmunización está integrada por virus atenuados y se administra en una sola dosis subcutánea: induce en unos días la producción de anticuerpos específicos protectores. Se recomienda y administra a los viajeros a zonas endémicas, en África y América.

Este tipo de virus no se encuentra en Asia.
Esta enfermedad febril aguda se transmite a los seres humanos a través de picadura de mosquito; el virus se multiplica principalmente en el hígado produciendo cambios variables en su estructura y función. Según recoge un informe elaborado por la Sociedad Española de Microbiología Clínica, bajo la coordinación de Ana Negredo (CNM), la infección presenta un amplio espectro de gravedad, desde la infección subclínica, que en África llega hasta el 80 por ciento de los casos durante las epidemias, hasta la enfermedad mortal, que se produce entre el 20 y el 50 por ciento de las infecciones aparentes en una epidemia. El periodo de incubación varía de tres a seis días tras la picadura.

Hantavirus (4)

El riesgo de fiebre hemorrágica renal o un síndrome pulmonar

Este género de virus se transmite por roedores infectados. Se estiman entre 150.000 y 200.000 casos de infección por hantavirus cada año, la mayoría localizados en Asia, aunque también se encuentran algunas de estas cepas llamadas del Viejo Mundo en el centro y norte de Europa. Aquí se han detectado infecciones que pueden causar nefropatía y fiebre hemorrágica con síndrome renal. En América, los llamados hantavirus del Nuevo Mundo producen el síndrome pulmonar por hantavirus, un cuadro que puede revestir gravedad, con una mortalidad de entre el 60 y el 80 por ciento. Pese a ello, no hay vacunas ni tratamientos eficaces para estos patógenos. Al igual que ocurre con los arenavirus, la transmisión se produce mediante inhalación de aerosoles y al entrar en contacto con heridas.

Virus ‘west nile’ (5)

Inmunización eficaz para el caballo, pero todavía sin vacunas humanas

Hay vacunas eficaces para proteger a los caballos, pero de momento no las hay para humanos, en los que el virus del Nilo Occidental puede causar desde una fiebre benigna a una encefalitis grave y letal; esto último en menos del 1 por ciento de los casos.
Miguel Ángel Jiménez-Clavero (CISA), que investiga en este virus en su laboratorio de nivel 3 con medidas adicionales de seguridad, apunta que “es un virus muy parecido al de la hepatitis C. No hay tratamiento curativo. En Israel, donde se conoce desde hace más tiempo (década de 1950), se han realizado estudios con inmunoglobulinas obtenidas de personas que han pasado la infección. Esta sueroterapia ha cosechado cierto éxito”.

Ana Vázquez, del CNM, ha descrito un nuevo linaje en Andalucía-se cuentan hasta ocho, aunque los más patogénicos son el 1, y ahora, más recientemente, el 2- que transmite el mosquito Culex pipiens. Se piensa que en esta región el virus es endémico. Alrededor de cien caballos sufrieron un brote en 2010 en Cádiz. También se detectaron dos casos autóctonos de personas en el área gaditana; previamente, se había descrito una infección en un viajero a Badajoz. En Estados Unidos, desde 1999, año en que entró la enfermedad, se han registrado más de 30.000 casos de enfermedad y entre 1.300 y 1.400 muertes.

Marburgo (6)

Un candidato perfecto para el desarrollo de armas biológicas

Al igual que ocurre con el virus del Ébola, el de Marburgo plantea una preocupación, además de por el inadecuado control de sus potenciales brotes, por su posible uso como arma biológica. Eso se traduce en un interés por encontrar medidas profilácticas eficaces. Sin embargo, estos dos filovirus requieren medidas de seguridad de nivel 4, por lo que son pocos los laboratorios autorizados para investigar con ellos.

Es un virus muy parecido al Ébola en cuanto al lugar donde se encuentra y la sintomatología que produce. Sin embargo, hay algunas diferencias significativas. Una de ellas es que los brotes de Ébola se producen sobre todo en zonas de selva, mientras que el virus de Marburgo se localiza en la sabana. Por esta razón, también son distintas las especies de murciélagos que actúan como reservorios.

Los dos grandes brotes que ocurrieron de forma simultánea en Marburgo y Fráncfort (Alemania) y en Belgrado (Serbia) en 1967 llevaron a la identificación de la patología por primera vez. Las tasas de mortalidad de este patógeno han oscilado entre el 24 y el 88 por ciento.

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