Arriba: Pendentive<\/I> (pechina) o spandrel<\/I> tridimensional formado como el espacio triangular necesario donde una b\u00f3veda se encuentra con dos arcos en \u00e1ngulo recto. Abajo: spandrels<\/I> cl\u00e1sicos bidimensionales: espacios triangulares necesarios entre los arcos y el marco rectangular de las paredes y techos colindantes. <\/SPAN>S. Gould. 1997. <\/SPAN>The exaptive excellence of spandrels as a term and prototype. <\/SPAN>PNAS <\/SPAN><\/I>(<\/SPAN>94) 10750-10755.<\/SPAN><\/STRONG><\/SPAN><\/P> <\/SPAN><\/STRONG><\/SPAN> <\/P> El darwinismo y el neodarwinismo son temas siempre pol\u00e9micos, porque, aunque la evoluci\u00f3n es un hecho tan demostrado como que En un art\u00edculo titulado The spandrels of San Marco and the panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme<\/A><\/I> publicado en<\/SPAN> la revista Proceedings of the Royal Society of London,<\/I> Gould y Lewontin ofrec\u00edan un nuevo punto de vista. E<\/SPAN>l t\u00e9rmino spandrel<\/A><\/I> -en castellano, <\/SPAN>enjuta- es una palabra usada en arquitectura para designar el espacio existente entre dos arcos y la superficie horizontal situada sobre ellos. Este espacio accidental es un lugar id\u00f3neo para poner mosaicos o pinturas, y hay enjutas con ornamentaciones de una gran belleza. No obstante, no est\u00e1n ah\u00ed como fin en s\u00ed mismas, sino que han surgido como el subproducto inevitable del uso de arcos y rectas. Gould y Lewontin sostienen que los organismos portan numerosos spandrels<\/I>, y argumentan que muchos procesos evolutivos son de esta clase: algunos rasgos surgen como un efecto colateral de otro cambio, pero acaban siendo \u00fatiles. Es decir, muchos rasgos carecen de un fin adaptativo y, por el contrario, pueden simplemente reflejar las constricciones<\/A> estructurales impuestas por el desarrollo del organismo o por su historia evolutiva. En ese mismo art\u00edculo, Gould y Lewontin identificaban el funcionalismo ultradarwiniano del adaptacionismo como el \u201cparadigma panglossiano\u201d, en alusi\u00f3n al Doctor Pangloss, el personaje de Candide<\/I>, la novela de Voltaire en la que \u00e9ste caricaturiza la filosof\u00eda de Leibnitz. El Doctor Pangloss respond\u00eda a todas las desgracias diciendo que vivimos \u201cen el mejor de los mundos posibles\u201d. As\u00ed, Gould y Lewontin, explican c\u00f3mo el neodarwinismo intenta asignar una funci\u00f3n a cada rasgo de un organismo, para la cual, seg\u00fan ellos, ha sido seleccionada. En un art\u00edculo posterior publicado en la revista Proceedings of the National Academy of Sciences<\/A><\/I>, Gould definir\u00eda los spandrels <\/I>evolutivos como \u201cla clase de formas y espacios que surgen como subproductos necesarios de otra decisi\u00f3n en dise\u00f1o, y no como adaptaciones \u00fatiles en s\u00ed mismas\u201d. La intenci\u00f3n era utilizar el t\u00e9rmino para expresar la caracter\u00edstica de un organismo que existe como consecuencia necesaria de otras caracter\u00edsticas y no ha sido seleccionada por s\u00ed misma. Otro concepto fundamental y que puede dar lugar a confusiones, es el de preadaptaci\u00f3n<\/A>. Con la extraordinaria capacidad comunicativa que le caracterizaba, Gould ha explicado en numerosos escritos el cl\u00e1sico dilema que persiste desde la publicaci\u00f3n del Origen de las Especies<\/I>: el problema de los estados incipientes de estructuras \u00fatiles, lo que Gould llama ir\u00f3nicamente el problema del \u201ccinco por ciento de un ala\u201d. Las alas y las plumas funcionan de maravilla para el vuelo, y no tendr\u00edamos ninguna dificultad en comprender su funci\u00f3n adaptativa: han sido creadas para volar. Pero, \u00bfC\u00f3mo se puede construir un ala \u2013dec\u00eda Gould- si la evoluci\u00f3n tiene que pasar por una serie de estados intermedios, ya que un cinco por ciento de un ala no ofrece beneficio alguno para volar? \u00bfC\u00f3mo puede la evoluci\u00f3n construir un ala a partir del antebrazo de un peque\u00f1o dinosaurio terrestre si los estados tempranos de esa transici\u00f3n entre antebrazo y ala no sirven en absoluto para volar? En una brillante resoluci\u00f3n de este problema, Darwin propuso que los \u00f3rganos adaptados por la selecci\u00f3n natural para una funci\u00f3n poseen tambi\u00e9n un potencial latente para trabajar de otras formas, si un cambio ambiental posterior favorece esa respuesta evolutiva. Gould a\u00f1ade que ese potencial latente surge como una consecuencia fortuita de un dise\u00f1o estructural, no como resultado directo de la selecci\u00f3n natural, ya que la evoluci\u00f3n no se puede anticipar a un futuro desconocido. Una fila de plumas, o el cinco por ciento de un ala, no pueden ayudar a volar, pero las plumas funcionan estupendamente como mecanismos termorreguladores para conservar el calor. As\u00ed, las plumas pueden haber evolucionado desde los reptiles para una funci\u00f3n inicial en termorregulaci\u00f3n, y s\u00f3lo m\u00e1s tarde fueron co-optadas para el vuelo cuando se volvieron muy numerosas y ofrec\u00edan ventajas aerodin\u00e1micas. Gould se preguntaba si un extraterrestre inteligente que visitase A Gould no le parec\u00eda apropiado el t\u00e9rmino preadaptaci\u00f3n, porque esa palabra puede sugerir premeditaci\u00f3n, ya que implica adaptaci\u00f3n no a un ambiente presente, sino a un ambiente futuro, y los ambientes futuros son, como es l\u00f3gico, impredecibles. <\/SPAN>Para definir estos rasgos surgidos inicialmente por una raz\u00f3n distinta de la base selectiva de su nueva funci\u00f3n, Gould no encontraba el vocablo adecuado. Para llenar el hueco de un concepto clave en biolog\u00eda evolutiva para el que no hab\u00eda t\u00e9rmino apropiado, Gould y su colega Elisabeth Vrba<\/A>, paleont\u00f3loga de \u00abSe han se\u00f1alado las suturas del cr\u00e1neo de los mam\u00edferos j\u00f3venes como una hermosa adaptaci\u00f3n para facilitar el parto, y sin duda lo facilitan e incluso pueden ser indispensables para este acto; pero como estas suturas est\u00e1n tambi\u00e9n presentes en los cr\u00e1neos de las aves y los reptiles j\u00f3venes, que no tienen m\u00e1s que salir de un huevo roto, podemos inferir que esta estructura ha surgido de las leyes de crecimiento y se ha obtenido de ella un beneficio en el parto de los animales superiores.\u00bb (C. Darwin, El origen de las especies<\/I>) Para Gould, era esencial diferenciar los conceptos de enjuta y preadaptaci\u00f3n, porque ten\u00edan matices claramente distintos. En uno de los cap\u00edtulos de su \u00faltima obra, Estructura de la teor\u00eda de la evoluci\u00f3n<\/I>, terminada poco antes de morir, Gould utiliza el desarrollo de los caracoles como ejemplo para ilustrar el concepto de enjuta. Los caracoles que crecen por arrollamiento de un tubo alrededor de un eje, tienen que generar un espacio cil\u00edndrico, llamado ombligo, a lo largo de ese eje. Aunque unas pocas especies usan esa oquedad como c\u00e1mara de incubaci\u00f3n de sus huevos, la mayor\u00eda no lo hace. La evidencia, por tanto, muestra que esas c\u00e1maras de incubaci\u00f3n ocupan s\u00f3lo unas pocas puntas en algunas ramas laterales en el \u00e1rbol evolutivo de estos caracoles, no una posici\u00f3n central cerca de la ra\u00edz del \u00e1rbol. Por tanto, parece claro que este ombligo no apareci\u00f3 por razones adaptativas, sino como una enjuta no adaptativa. En un interesante debate, Steven Pinker<\/A> criticaba el punto de vista de Gould: \u201cLa mayor\u00eda de los caracoles tienen una enjuta formada por el espacio que existe alrededor del eje de la concha. \u00bfQu\u00e9 permite que algunas especies la usen para alimentar sus huevos? Son m\u00e1s listas o m\u00e1s diestras? No. Su anatom\u00eda y su sistema nervioso se han transformado de manera adaptativa para aprovecharse de la enjuta. As\u00ed, quien re-usa y co-opta no es otra que la selecci\u00f3n natural. Hemos evolucionado de organismos sin ojos, pies y otros \u00f3rganos complejos. Los \u00f3rganos se tienen que haber originado de precursores que eran enjutas para alg\u00fan organismo ancestral.\u201d (Quiz\u00e1 aqu\u00ed Pinker deber\u00eda haber explicado por qu\u00e9 la mayor\u00eda de las especies de caracoles no utilizan la enjuta para incubar los huevos). As\u00ed responde Gould: \u201cPinker confunde las enjutas con el \u2018cambio funcional\u2019, un concepto resaltado por el mismo Darwin y que a menudo se identifica con el desafortunado y confuso nombre de \u2018preadaptaci\u00f3n\u2019. Las estructuras que evolucionan como adaptaciones para una funci\u00f3n, a menudo se co-optan para una funci\u00f3n diferente en un linaje descendiente. (En el cl\u00e1sico ejemplo, las plumas evolucionaron para termorregulaci\u00f3n en peque\u00f1os dinosaurios y fueron m\u00e1s tarde co-optadas para el vuelo en las aves). No creo que los ojos y las piernas aparecieran como enjutas, sino que surgieron para una funci\u00f3n y fueron co-optadas para otra, mientras que las enjutas surgen no adaptativamente y despu\u00e9s pueden ser cooptadas para una utilidad posterior\u201d. Para Gould, por tanto, es fundamental distinguir entre preadaptaci\u00f3n y enjuta, porque preadaptaci\u00f3n (un concepto sutil muy importante en el programa adaptacionista<\/A>) implica la co-opci\u00f3n de un dise\u00f1o adaptativo para otra funci\u00f3n distinta, mientras que la enjuta es un subproducto no adaptativo que podr\u00eda ser \u2013pero tambi\u00e9n no ser, como en el caso del ombligo de los caracoles- co-optado m\u00e1s tarde para un uso adaptativo.![](\"\/blogs\/biocienciatecnologia\/wp-content\/blogs.dir\/53\/files\/199\/o_blogRaquel.jpg\")
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