{"id":131625,"date":"2010-03-01T10:18:30","date_gmt":"2010-03-01T09:18:30","guid":{"rendered":"http:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/?p=131625"},"modified":"2010-06-29T07:56:35","modified_gmt":"2010-06-29T06:56:35","slug":"polemico-articulo-sobre-la-evolucion-de-insectos-con-metamorfosis-ii-descripcion-del-contenido","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/2010\/03\/01\/131625","title":{"rendered":"Pol\u00e9mico art\u00edculo sobre la evoluci\u00f3n de insectos con metamorfosis II: Descripci\u00f3n del contenido"},"content":{"rendered":"

El art\u00edculo<\/a> comienza exponiendo los puntos de vista cl\u00e1sicos (darwinistas) seg\u00fan los cuales, todas las larvas, as\u00ed como sus adultos derivar\u00edan de un antecesor com\u00fan por sucesivos cruzamientos. En opini\u00f3n de su autor, por el contrario, las larvas tendr\u00edan su origen en la transferencia de precursores de larva, adultos de otros grupos filogen\u00e9ticos. As\u00ed, por ejemplo, el genoma de los insectos con metamorfosis estar\u00eda constituido por dos sub- genomas de diferentes or\u00edgenes que se expresan en una secuencia temporal:<\/p>\n

My idea is that metamorphosis represents an evolutionary legacy: A change in genetic expression during development from one taxon to another, and it is testable.<\/em><\/p>\n

El autor hab\u00eda presentado ya su hip\u00f3tesis en publicaciones anteriores que no hab\u00edan generado tanta pol\u00e9mica como esta, quiz\u00e1s por aparecer en libros o en revistas m\u00e1s especializadas y de menor difusi\u00f3n que PNAS. \u00bfCu\u00e1l es la novedad de este art\u00edculo respecto a los anteriores en los que se presentaba la misma idea? En \u00e9ste, se nos indica en el segundo p\u00e1rrafo, se presenta evidencia nueva obtenida en polillas Micropterigidas y a partir de un l\u00f3bopodo del C\u00e1mbrico. Adem\u00e1s:<\/p>\n

This specific example of my larval transfer thesis is: The onychoforan origin of caterpillars is now amenable to verification or to disproof by genome analysis<\/em><\/p>\n

Seg\u00fan la propuesta de Williamson, las larvas han evolucionado como adiciones a la historia evolutiva de sus grupos correspondientes y, por lo tanto, si ponemos \u00e9nfasis en ellas esto nos llevar\u00e1 a errores en la clasificaci\u00f3n. Si esto hubiese ocurrido con las larvas, lo mismo podr\u00eda haber ocurrido con otros tipos de estructuras, por ejemplo, en plantas los granos de polen o las semillas.<\/p>\n

La posibilidad es interesante y reclama un an\u00e1lisis profundo pero los casos mostrados en el art\u00edculo son diversos y su examen incompleto.<\/p>\n

As\u00ed, el art\u00edculo que se reduce a poco m\u00e1s de tres p\u00e1ginas no se refiere \u00fanicamente a la posible relaci\u00f3n entre onic\u00f3foros y orugas, como podr\u00eda deducirse de su t\u00edtulo sino que contiene al menos tres casos independientes para los que se presentan ejemplos. Se propone que la tesis puede confirmarse mediante el an\u00e1lisis gen\u00f3mico, lo cual es (como veremos) pol\u00e9mico y como objetivo desde luego no se cumple en \u00e9ste art\u00edculo.<\/p>\n

<\/p>\n

Comienza con los percebes. Los percebes (cirr\u00edpedos) son crust\u00e1ceos por sus caracter\u00edsticas adultas, pero no por sus larvas como (seg\u00fan Williamson) indicaba Darwin. Las larvas de cirr\u00edpedos pueden ser de la forma Nauplius (con ap\u00e9ndices frontales \u201chorns\u201d; figura 1) o de la forma Cypris. En las im\u00e1genes se muestran ambos tipos de larva:<\/p>\n

\"\"\"\"<\/p>\n

\"\"<\/p>\n

Figura 1:\u00a0 Larvas Nauplius. Tomadas de 1<\/a>, 2 <\/a>y 3<\/a><\/p>\n

\"\"<\/p>\n

Figura 2: Larva Cypris. Tomada de 4<\/a>.<\/p>\n

Pero tales larvas, tanto nauplius como cypris, tambi\u00e9n se observan en rhizocefalos que infectan a los cangrejos y a los cangrejos ermita\u00f1os pero que, a\u00fan llamados percebes par\u00e1sitos, no son verdaderos percebes ni crust\u00e1ceos ni artr\u00f3podos.<\/p>\n

La presencia de tales larvas en los rhizocefalos se explica si un antepasado las adquiri\u00f3 por hibridaci\u00f3n con un percebe. En su opini\u00f3n:<\/p>\n

Las nauplii del c\u00e1mbrico eran adultos de artr\u00f3podos no-crust\u00e1ceos , y el artr\u00f3podo c\u00e1mbrico Canadaspis se parece a una enorme larva cypris:<\/p>\n

\"\"<\/p>\n

Figura 3: Canadaspis. Tomada de 5<\/a><\/p>\n

Las dos posibles explicaciones para los rhizocefalos ser\u00edan: A) Percebes par\u00e1sitos, cuyas formas adultas perdieron el aspecto de percebe y mantienen el aspecto de sus larvas. En este caso su genoma ser\u00eda el de percebes B) No ser\u00edan artr\u00f3podos sino que habr\u00edan adquirido larvas de artr\u00f3podos por hibridog\u00e9nesis (hybrid transfer) . En este caso se detectar\u00edan tres genomas (uno para cada tipo de larva y el adulto).<\/p>\n

El art\u00edculo queda suspendido en este punto puesto que carece del an\u00e1lisis gen\u00f3mico propuesto para resolver la cuesti\u00f3n. No obstante hay que hacer una pausa con alguna pregunta. Por ejemplo:<\/p>\n

1.- \u00bfPor qu\u00e9 se espera tanto de un an\u00e1lisis gen\u00f3mico?
\n2.- \u00bfExisten genes o secuencias que pudieran responsabilizarse de la forma en estos casos?
\n3.- \u00bfExiste al menos una cuidadosa descripci\u00f3n de la forma?<\/p>\n

Se discute a continuaci\u00f3n el caso de los insectos con una fase oruga en su metamorfosis. Estos incluyen los Lepid\u00f3pteros, Himen\u00f3pteros y Mec\u00f3pteros. Las orugas presentan amplias variaciones en la presencia o no y seg\u00fan el n\u00famero de ap\u00e9ndices presentes en los segmentos tor\u00e1cicos y abdominales. Se indica que tal variaci\u00f3n favorece las hip\u00f3tesis del autor (larval genome acquisition, larval transfer, antes que Darwinian gradual descent with modification), puesto que la situaci\u00f3n observada se explicar\u00eda mejor como evoluci\u00f3n a partir de una oruga ancestral que habr\u00eda perdido algunos ap\u00e9ndices antes que como evoluci\u00f3n a partir de una oruga sin ap\u00e9ndices.<\/p>\n

Pero puede que el mejor argumento a favor del larval transfer se encuentre en la propia naturaleza de la metamorfosis como se explica a continuaci\u00f3n. En los insectos holomet\u00e1bolos (con metamorfosis completa), los tejidos internos de la larva se desintegran en la pupa y las estructuras adultas se desarrollan a partir de discos imaginales. El autor duda de que semejante proceso pueda originarse por cruzamientos sucesivos y cambio gradual (lineal descent) indicando que la hip\u00f3tesis de larval transfer es m\u00e1s consistente para explicar el proceso:<\/p>\n

Caterpillars and their apodous descendants differed too dramatically from adult insects into which they develop from gradual metamorphosis to have evolved by accumulation of mutations. Rather the pupal phase permitted metamorphosis by cellular dedifferentiation and redifferentiation<\/em><\/p>\n

Ya casi al final del art\u00edculo se discute el que al principio se hab\u00eda prometido como su aspecto central: el caso de los onic\u00f3foros y los lob\u00f3podos.<\/p>\n

Los onic\u00f3foros, se nos dice, son gusanos terrestres con patas y presentan una combinaci\u00f3n de aspectos tanto de artr\u00f3podos como de an\u00e9lidos. Todas las especies tienen un par de antenas y un par de papilas orales:<\/p>\n

\"\"
\n\"\"
\nFigura 5: Onic\u00f3foros. Tomado de 5<\/a> y 6.<\/a><\/p>\n

Otro ejemplo de onic\u00f3foro es Ooperipatellus, un g\u00e9nero de Tasmania con 14 pares de patas:<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

Figura 6: Ooperipatellus, onic\u00f3foro de Tasmania. Tomado de 7<\/a>.<\/p>\n

Los lobopodos, que no quedan bien definidos en el art\u00edculo e incluyen especies f\u00f3siles se parecen a los onic\u00f3foros de los que se diferencian por poseer placas dorsales o \u201csclerita\u201d. Ejemplos de lob\u00f3podos ser\u00edan Microdictyon y Helenodora.
\nLas escleritas de Microdictyon podr\u00edan ser hom\u00f3logas de las espinas de otros lob\u00f3podos f\u00f3siles como Xenusion y Hallucinogenia y las espinas de las orugas modernas .<\/p>\n

Es a partir de estos datos cuando comienza la discusi\u00f3n en la \u00faltima parte del art\u00edculo.
\nSe indica en ella que los onic\u00f3foros terrestres probablemente evolucionaron a partir de lob\u00f3podos acu\u00e1ticos. Adem\u00e1s, que un onic\u00f3foro fue el antecesor de las orugas:<\/p>\n

A succint statement of my testable hypothesis is that \u201cAn onychophoran was the evolutionary ancestor of caterpillars\u201d. Modern velvet worms in this view are surviving relatives of the onychophoran that hybridized with an insect which as a result acquired caterpillar larvae, perhaps in the late Carboniferous period, as suggested by Labandeira and Phillips and Shear and Kukalova-Peck\u2026\u2026<\/em><\/p>\n

…Este acontecimiento de hibridizaci\u00f3n ocurri\u00f3 antes del establecimiento de los lepid\u00f3pteros como grupo taxon\u00f3mico, y larvas parecidas a onic\u00f3foros ocurren en Micropterix, probablemente el m\u00e1s antiguo de los lepid\u00f3pteros actuales:<\/p>\n

\"\"<\/p>\n

Figura 7: Micropterix aureatella. Tomada de 6<\/a>.<\/p>\n

Seg\u00fan el autor, ni Haeckel ni Garstang discutieron las larvas de insectos. Seg\u00fan el primero, los insectos holomet\u00e1bolos derivar\u00edan de orugas adultas. Seg\u00fan el segundo de animales con orugas en su fase larvaria. La aparici\u00f3n s\u00fabita de orugas en el segundo caso permanece sin explicar.<\/p>\n

Aunque se indican a continuaci\u00f3n algunos corolarios de la hip\u00f3tesis que ser\u00edan en teor\u00eda comprobables, algunos no son acertados, otros no tan \u00abcomprobables\u00bb en el momento presente. Por ejemplo no es acertado suponer que habr\u00e1 una relaci\u00f3n del tipo de desarrollo con el tama\u00f1o del genoma ni con la fracci\u00f3n codificante. Ambas variables pueden depender de muchos factores que no tienen que ver con el tipo de desarrollo como se indica por ejemplo aqu\u00ed<\/a>.<\/p>\n

Continuar\u00e1………<\/p>\n

Esta entrada es la segunda de una serie de tres. La primera es \u00e9sta <\/a>y la tercera \u00e9sta<\/a>.<\/p>\n

Blogalaxia:<\/strong> metamorfosis<\/span><\/a> insectos<\/span><\/a> artr\u00f3podos<\/span><\/a> Transferencia G\u00e9nica Horizontal<\/span><\/a> Evoluci\u00f3n<\/span><\/a> Donald I. Williamson<\/span><\/a> ~ Technorati:<\/strong> metamorfosis<\/span><\/a> insectos<\/span><\/a> artr\u00f3podos<\/span><\/a> Transferencia G\u00e9nica Horizontal<\/span><\/a> Evoluci\u00f3n<\/span><\/a> Donald I. Williamson<\/span><\/a> ~ AgregaX:<\/strong> metamorfosis<\/span><\/a> insectos<\/span><\/a> artr\u00f3podos<\/span><\/a> Transferencia G\u00e9nica Horizontal<\/span><\/a> Evoluci\u00f3n<\/span><\/a> Donald I. Williamson<\/span><\/a><\/h6>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

El art\u00edculo comienza exponiendo los puntos de vista cl\u00e1sicos (darwinistas) seg\u00fan los cuales, todas las larvas, as\u00ed como sus adultos derivar\u00edan de un antecesor com\u00fan por sucesivos cruzamientos. En opini\u00f3n de su autor, por el contrario, las larvas tendr\u00edan su origen en la transferencia de precursores de larva, adultos de otros grupos filogen\u00e9ticos. As\u00ed, por ejemplo, el genoma de los insectos con metamorfosis estar\u00eda constituido por dos sub- genomas de diferentes or\u00edgenes que se expresan en una secuencia temporal: My idea is that metamorphosis represents an evolutionary legacy: A change in genetic expression during development from one taxon to another,\u2026<\/p>\n","protected":false},"author":86,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"ngg_post_thumbnail":0},"categories":[467,451,1,484,1311],"tags":[22675],"blocksy_meta":{"styles_descriptor":{"styles":{"desktop":"","tablet":"","mobile":""},"google_fonts":[],"version":4}},"aioseo_notices":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/131625"}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/users\/86"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=131625"}],"version-history":[{"count":8,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/131625\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":131937,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/131625\/revisions\/131937"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=131625"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=131625"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=131625"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}