{"id":132598,"date":"2011-03-17T10:58:23","date_gmt":"2011-03-17T08:58:23","guid":{"rendered":"http:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/?p=132598"},"modified":"2012-01-11T19:01:22","modified_gmt":"2012-01-11T17:01:22","slug":"rehabilitacion-de-un-lamarckista-%c2%bffue-paul-kammerer-el-fundador-de-la-epigenetica-segunda-parte-el-experimento-en-alytes-semejanzas-con-mecanismos-epigeneticos","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/2011\/03\/17\/132598","title":{"rendered":"Rehabilitaci\u00f3n de un lamarckista: \u00bfFue Paul Kammerer el fundador de la epigen\u00e9tica?  Segunda parte: El experimento en Alytes, semejanzas con mecanismos epigen\u00e9ticos"},"content":{"rendered":"<p><a href=\"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/2011\/03\/14\/132588\">Segunda parte de <\/a>la versi\u00f3n libre y comentarios del art\u00edculo:<\/p>\n<p><a href=\"http:\/\/vargaslab.files.wordpress.com\/2009\/03\/vargas-2009-kammerer.pdf\">Vargas AO. 2009. Did Paul Kammer Discover Epigenetic Inheritance? A Modern Look at the Controversial Midwife Toad Experiments. <em>Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol)<\/em> <strong>312B<\/strong>. 1-12.<\/a><\/p>\n<p><em> <\/em><\/p>\n<p><em>Se recomienda la lectura del texto completo, ya que esta es una versi\u00f3n resumida en la que se han eliminado algunas referencias.<\/em><\/p>\n<h1><em><br \/>\n<\/em><\/h1>\n<h2><strong>Semejanzas con mecanismos epigen\u00e9ticos<\/strong><\/h2>\n<p><strong><br \/>\n<\/strong><\/p>\n<p><strong> <\/strong><\/p>\n<p><strong> <\/strong><\/p>\n<p><strong> <\/strong><\/p>\n<p><em>1. <\/em><em>Efectos parentales<\/em><\/p>\n<p>En la F1 de los cruzamientos, era dominante el fenotipo original (\u201cterrestre\u201d), presente en todos los sapos. La F2 presentaba segregaci\u00f3n 3:1. Pero\u2026\u2026..Vargas destaca este detalle de Kammerer:<\/p>\n<p><!--more--><\/p>\n<p>\u00abTo be sure, a certain complication arises, inasmuch as the dominant characteristic (ie) the one preponderant in all children, and \u00be of grandchildren, <em>follows the father and, for this reason, a change of dominant from the normal to the changed form is to be observed, depending on whether a normal specimen or a changed specimen plays the part of the father\u00bb<\/em><\/p>\n<p><em><br \/>\n<\/em><\/p>\n<p style=\"text-align: center;\"><a href=\"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/files\/2011\/03\/Fig2VArgas1.jpg\"><img decoding=\"async\" class=\"aligncenter size-full wp-image-132600\" title=\"Fig2VArgas\" src=\"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/files\/2011\/03\/Fig2VArgas1.jpg\" alt=\"\" width=\"388\" height=\"308\" srcset=\"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/files\/2011\/03\/Fig2VArgas1.jpg 539w, https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/files\/2011\/03\/Fig2VArgas1-300x238.jpg 300w\" sizes=\"(max-width: 388px) 100vw, 388px\" \/><\/a><\/p>\n<p>Figura 2\u00a0 del Art\u00edculo: Vargas AO. 2009. Did Paul Kammer Discover  Epigenetic Inheritance? A Modern Look at the Controversial Midwife Toad  Experiments. <em>Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol)<\/em> <strong>312B<\/strong>. 1-12.<\/p>\n<p>Surge una complicaci\u00f3n , ya que la caracter\u00edstica dominante (es decir) la preponderante en toda la descendencia (F1), y tres cuartas partes de la segunda generaci\u00f3n (F2), es la del padre y, por esta raz\u00f3n, un cambio de dominancia de la forma normal a la forma modificada se observa, en funci\u00f3n de si el esp\u00e9cimen normal o cambiado es el padre o la madre\u00a0 (Figura 2 del art\u00edculo).<\/p>\n<p>Este efecto, bien conocido en el caso de los genes sometidos a impronta (imprinted) se conoce como Efecto del Parental de Origen \u201cParent of Origin Effect\u201d: Un alelo es silenciado seg\u00fan se encuentre en la l\u00ednea paterna o materna (por ejemplo por metilaci\u00f3n).<\/p>\n<p>Tras la fertilizaci\u00f3n, una fase generalizada de de-metilaci\u00f3n elimina la metilaci\u00f3n en la mayor\u00eda de los genes. Para Kammerer los efectos de Parental de Origen, contribuyeron a complicar el escenario, aumentando as\u00ed las sospechas sobre sus datos.<\/p>\n<p><em>2. <\/em><em>La combinaci\u00f3n de herencia modificada ambientalmente con efectos parentales<\/em><\/p>\n<p>Efectos parentales se han observado en experimentos de epigen\u00e9tica en los que se implican fenotipos modificados por el ambiente extra-embrionario, combinaci\u00f3n que se daba tambi\u00e9n en los experimentos de Kammerer.<\/p>\n<p>La exposici\u00f3n de un gen al ambiente celular paterno o materno combinada con un factor ambiental, puede determinar si un gen es metilado o no y si la metilaci\u00f3n persiste a trav\u00e9s de la fase de des-metilaci\u00f3n afectando as\u00ed a la progenie. La exposici\u00f3n de una hembra pre\u00f1ada a Vinclozolina (disruptor endocrino) altera el fenotipo de la progenie; el fenotipo alterado (defectos en la espermatog\u00e9nesis, infertilidad masculina, c\u00e1ncer de pecho, enfermedades del ri\u00f1\u00f3n y de la pr\u00f3stata\u2026.) se encuentra tanto en machos como en hembras que crecieron expuestos al f\u00e1rmaco, pero s\u00f3lo los machos lo heredan en siguientes generaciones: La metilaci\u00f3n alterada se estabiliza en la linea masculina.<\/p>\n<p>Otro experimento muestra que en ratones el alelo Agouti viable Yellow (A<sup>vy<\/sup>), que afecta el color del pelo, est\u00e1 diferencialmente metilado. Una dieta con donadores de metilo en la hembra (F0), dar\u00e1 en la F1 ratones de piel m\u00e1s oscura si \u00e9stos tienen el alelo heredado del padre. Esto sugiere que el paso previo del alelo por la linea germinal paterna permite su metilaci\u00f3n cuando el embri\u00f3n se expone a donadores de metilo\u2026.<\/p>\n<p>Estos experimentos recientes muestran una combinaci\u00f3n de efectos de origen parental con fenotipos modificados ambientalmente y su herencia. La presencia de esta combinaci\u00f3n en los experimentos de Kammerer sugiere que podr\u00edan resultar de mecanismos epigen\u00e9ticos semejantes.<\/p>\n<p><em>3.\u00a0 La matriz extracelular del zigoto y la metilaci\u00f3n g\u00e9nica<\/em><\/p>\n<p>El corion de peces, la envuelta vitelina de anfibios, la envuelta perivitelina en reptiles y p\u00e1jaros y la zona pellucida de mam\u00edferos es una cubierta o \u00a0matriz extracelular especializada que rodea al zigoto en vertebrados.<\/p>\n<p>Esta cubierta tiene una ultraestructura conservada de matrices fibrosas y glicoprote\u00ednas (glicoprote\u00ednas ZP), as\u00ed como funciones conservadas, tales como la uni\u00f3n al esperma durante la fertilizaci\u00f3n y la protecci\u00f3n del desarrollo en sus fases iniciales.<\/p>\n<p>En especies acu\u00e1ticas de sapos, la cubierta gelatinosa se hincha r\u00e1pidamente en agua. Seg\u00fan Kammerer esto no ocurre en la reproducci\u00f3n normal del sapo partero, sino que en contacto con el aire, la cubierta se hace pegajosa, contribuyendo as\u00ed a sujetar los huevos en las patas del macho. En los experimentos de Kammerer, la cubierta de los huevos se hinchaba y se volv\u00eda gelatinosa al contacto con el agua. Como se indic\u00f3 antes s\u00f3lo un peque\u00f1o porcentaje de estos huevos sobrevivi\u00f3 (3-5%). Experimentos recientes con ratones muestran que la eliminaci\u00f3n de la zona pellucida justo despu\u00e9s de la fertilizaci\u00f3n disminuye la metilaci\u00f3n\u00a0 en los estados de dos y cuatro c\u00e9lulas. La alteraci\u00f3n de la matriz extracelular en los experimentos de Kammerer se puede asociar por lo tanto con patrones anormales de metilaci\u00f3n<\/p>\n<p><em>4. Fenotipos sugestivos<\/em><\/p>\n<p>En mam\u00edferos, la metilaci\u00f3n g\u00e9nica interviene en la determinaci\u00f3n del tama\u00f1o del cuerpo en adultos. La impronta est\u00e1 en la base de que h\u00edbridos entre especies diferentes de mam\u00edferos presentan importantes diferencias en el tama\u00f1o de los individuos adultos de la descendencia dependiendo de qu\u00e9 especie se usa como macho o como hembra. Muchos genes sometidos a impronta contribuyen al crecimiento, bien como factores de crecimiento o como inhibidores.<\/p>\n<p>Efectos relacionados con el parental de origen se han observado para caracteres como el tama\u00f1o del huevo en p\u00e1jaros, sugiriendo que estos caracteres son afectados por la impronta.<\/p>\n<p>En los experimentos de Kammerer, los sapos \u201cacu\u00e1ticos\u201d ten\u00edan mayor tama\u00f1o que los \u201cterrestres\u201d. Los huevos de sapos crecidos en agua eran menores con menos yema y de emergencia m\u00e1s r\u00e1pida.<\/p>\n<p>Todos estos aspectos sugieren la implicaci\u00f3n de la herencia epigen\u00e9tica puesto que genes sometidos a impronta en otros tetr\u00e1podos afectan a estas caracter\u00edsticas.<\/p>\n<p><strong> <\/strong><\/p>\n<p><strong> <\/strong><\/p>\n<h6 style=\"color: #cc9933;\"><strong>Blogalaxia:<\/strong> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.blogalaxia.com\/tags\/Lamarck\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Lamarck<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.blogalaxia.com\/tags\/lamarckismo\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">lamarckismo<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.blogalaxia.com\/tags\/caracteres+adquiridos\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">caracteres adquiridos<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.blogalaxia.com\/tags\/Alytes\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Alytes<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.blogalaxia.com\/tags\/Alytes+obstetricans\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Alytes obstetricans<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.blogalaxia.com\/tags\/sapo+partero\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">sapo partero<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.blogalaxia.com\/tags\/Kammerer\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Kammerer<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.blogalaxia.com\/tags\/Paul+Kammerer\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Paul Kammerer<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.blogalaxia.com\/tags\/Epigenetica\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Epigenetica<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.blogalaxia.com\/tags\/Impronta\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Impronta<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.blogalaxia.com\/tags\/Efecto+parental+de+origen\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Efecto parental de origen<\/span><\/a> ~ <strong>Technorati:<\/strong> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.technorati.com\/tag\/Lamarck\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Lamarck<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.technorati.com\/tag\/lamarckismo\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">lamarckismo<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.technorati.com\/tag\/caracteres+adquiridos\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">caracteres adquiridos<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.technorati.com\/tag\/Alytes\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Alytes<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.technorati.com\/tag\/Alytes+obstetricans\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Alytes obstetricans<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.technorati.com\/tag\/sapo+partero\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">sapo partero<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.technorati.com\/tag\/Kammerer\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Kammerer<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.technorati.com\/tag\/Paul+Kammerer\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Paul Kammerer<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.technorati.com\/tag\/Epigenetica\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Epigenetica<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.technorati.com\/tag\/Impronta\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Impronta<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.technorati.com\/tag\/Efecto+parental+de+origen\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Efecto parental de origen<\/span><\/a> ~ <strong>AgregaX:<\/strong> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.agregax.es\/etiquetas\/?q=Lamarck\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Lamarck<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.agregax.es\/etiquetas\/?q=lamarckismo\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">lamarckismo<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.agregax.es\/etiquetas\/?q=caracteres+adquiridos\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">caracteres adquiridos<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.agregax.es\/etiquetas\/?q=Alytes\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Alytes<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.agregax.es\/etiquetas\/?q=Alytes+obstetricans\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Alytes obstetricans<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.agregax.es\/etiquetas\/?q=sapo+partero\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">sapo partero<\/span><\/a> <a rel=\"tag\" href=\"http:\/\/www.agregax.es\/etiquetas\/?q=Kammerer\"><span style=\"font-family:Verdana;color:#999999;\">Kammerer<\/span><\/a> <a 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Did Paul Kammer Discover Epigenetic Inheritance? A Modern Look at the Controversial Midwife Toad Experiments. Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol) 312B. 1-12. Se recomienda la lectura del texto completo, ya que esta es una versi\u00f3n resumida en la que se han eliminado algunas referencias. Semejanzas con mecanismos epigen\u00e9ticos 1. Efectos parentales En la F1 de los cruzamientos, era dominante el fenotipo original (\u201cterrestre\u201d), presente en todos los sapos. La F2 presentaba segregaci\u00f3n 3:1. 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