Los cap\u00edtulos anteriores son:<\/p>\n
Rehabilitaci\u00f3n de un lamarckista: \u00bfFue Paul Kammerer el fundador de la epigen\u00e9tica?\u00a0 Primera parte: El experimento en Alytes y la controversia del fraude<\/a><\/a><\/p>\n Rehabilitaci\u00f3n de un lamarckista: \u00bfFue Paul Kammerer el fundador de la epigen\u00e9tica? Segunda parte: El experimento en Alytes, semejanzas con mecanismos epigen\u00e9ticos<\/a><\/p>\n Se recomienda la lectura del texto completo del art\u00edculo en ingl\u00e9s, ya que esta es una versi\u00f3n resumida en la que se han eliminado algunas referencias.<\/em><\/p>\n De las observaciones indicadas se deduce que Paul Kammerer, en lugar de protagonista de un fraude podr\u00eda ser el descubridor de los procesos de herencia no Mendeliana que hoy se conocen como epigen\u00e9tica.\u00a0 En su art\u00edculo, Alexander Vargas, presenta un modelo basado en el conocimiento actual de la epigen\u00e9tica. El modelo puede ilustrar c\u00f3mo hoy se pueden avanzar hip\u00f3tesis para fen\u00f3menos que fueron misteriosos para Kammerer y sus contempor\u00e1neos.<\/p>\n Falta,\u00a0\u00a0 como no,\u00a0 alguien que realice los experimentos propuestos en el modelo.<\/p>\n <\/p>\n El modelo propuesto\u00a0 incluye dos aspectos: Cruzamientos hibridos y un experimento de control. Veamos cada uno de ellos:<\/p>\n <\/em><\/p>\n <\/em><\/p>\n 2. 1. Cruzamientos h\u00edbridos<\/em><\/p>\n El modelo preliminar se basa en la analog\u00eda del experimento de Kammerer con el alelo Avy<\/sup> de rat\u00f3n, en el cual la metilaci\u00f3n tiene lugar cuando el alelo Avy<\/sup> se hereda del padre.<\/p>\n Consideremos que en el experimento de Kammerer, un alelo dominante A determina el fenotipo terrestre. \u201cA\u201d quedar\u00eda silenciado en embriones expuestos al agua, s\u00f3lo si estos lo hubiesen heredado de la madre. Dicho de otro modo,\u00a0 A ser\u00eda silenciado por exposici\u00f3n al agua s\u00f3lo si hubiese pasado antes por la linea materna (Figura 3)<\/p>\n Figura 3\u00a0 del Art\u00edculo: Vargas AO. 2009. Did Paul Kammer Discover Epigenetic Inheritance? A Modern Look at the Controversial Midwife Toad Experiments. Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol)<\/em> 312B<\/strong>. 1-12.<\/p>\n Supongamos tambi\u00e9n que Kammerer recogi\u00f3 indiv\u00edduos portadores de un alelo \u201ca\u201d recesivo raro (lo que podr\u00eda explicar el caso de un esp\u00e9cimen encontrado con callos nupciales en estado silvestre, que ser\u00eda un homozigoto recesivo). El alelo A ser\u00eda equivalente a un alelo Ax<\/sup> silenciado, no funcional, que determinar\u00eda el fenotipo acu\u00e1tico.<\/p>\n En su experimento de hibridaci\u00f3n, Kammerer podr\u00eda haber tomado para su F0 un macho aa (acu\u00e1tico) y una hembra AA (terrestre). Como el macho es acu\u00e1tico, podemos asumir que los huevos se dejaron en agua (si bien esto no puede confirmarse en el libro de Kammerer). Todos los embriones de esta F1 ser\u00edan entonces heterozig\u00f3ticos. Durante el desarrollo embrionario, tanto sus c\u00e9lulas som\u00e1ticas como las germinales estar\u00edan expuestas al agua. En todos los embriones, el alelo A se heredar\u00eda de la madre y se silenciar\u00eda (por estar expuesto al agua). Como resultado, todos los embriones de la F1 tendr\u00edan el epigenotipo Ax<\/sup>a que dar\u00eda lugar a fenotipos acu\u00e1ticos. El cruzamiento entre sapos de la F1, teniendo en cuenta que la mayor\u00eda de las metilaciones se borrar\u00edan despu\u00e9s de la fertilizaci\u00f3n, dar\u00eda genotipos en la F2 con la proporci\u00f3n \u00bc AA, <\/sup>\u00bc Aa, con el alelo paterno A, \u00bc Aa, con el alelo materno A, \u00bc aa. Como los dos parentales ser\u00edan acu\u00e1ticos, entonces los huevos de la F2 crecer\u00edan en agua produciendo epigenotipos en la proporci\u00f3n\u00a0 \u00bc Ax<\/sup>a, \u00bc Aa, \u00bc Ax<\/sup>a y 1\/4 aa, lo cual est\u00e1 pr\u00f3ximo a la proporci\u00f3n 3:1 de Kammerer en la F2 considerando que trabajaba en una especie no-modelo con bajos n\u00fameros de indiv\u00edduos.\u00a0 De todos modos, la proporci\u00f3n se desplazar\u00eda hacia una mayor cantidad de sapos de agua (m\u00e1s pr\u00f3ximo a la proporci\u00f3n 3:1) si algunos de los alelos silenciados en la F1 permaneciesen silenciados m\u00e1s all\u00e1 de la fase de \u201cformateado\u201d despu\u00e9s de la fertilizaci\u00f3n.<\/p>\n Figura 4\u00a0 del Art\u00edculo: Vargas AO. 2009. Did Paul Kammer Discover Epigenetic Inheritance? A Modern Look at the Controversial Midwife Toad Experiments. Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol)<\/em> 312B<\/strong>. 1-12.<\/p>\n El modelo propuesto es consistente con los cruzamientos descritos de un macho AA de tierra con una hembra aa acu\u00e1tica (Figura 4). La F1 resultante ser\u00eda Aa, con el alelo dominante paterno y por tanto se desarrollar\u00eda como fenotipo terrestre. Ambos, machos y hembras de la F1 tendr\u00edan fenotipos terrestres y se aparear\u00edan en tierra. Por tanto los huevos de la F2 no se expondr\u00edan al agua. Los genotipos resultantes ser\u00edan \u00bc AA, \u00bd Aa y \u00bc aa, una proporci\u00f3n t\u00edpicamente mendeliana como public\u00f3 kammerer (Fig 4).<\/p>\n El experimento de control<\/strong><\/p>\n En el experimento b\u00e1sico de la figura 1<\/a>, Kammerer no elimin\u00f3 la exposici\u00f3n al agua a partir de la F2 (probablemente huevos con una cubierta gelatinosa no pueden sobrevivir fuera del agua). Por este motivo, sus cr\u00edticos argumentaron que el fenotipo no se heredaba, sino que podr\u00eda ser una respuesta som\u00e1tica a la exposici\u00f3n repetida al agua. Si as\u00ed fuese, el desarrollo de un fenotipo de tierra o de agua implicar\u00eda una plasticidad fenot\u00edpica. Kammerer respondi\u00f3 mediante los resultados de su experimento de hibridaci\u00f3n, que probaban la existencia de factores mendelianos en la l\u00ednea germinal involucrados en el proceso. Adem\u00e1s, present\u00f3 un decisivo experimento de control: Tom\u00f3 los huevos reci\u00e9n fertilizados de las patas de un sapo terrestre y los creci\u00f3 en agua. Los sapos resultantes prefer\u00edan aparearse en tierra y llevar sus huevos, a pesar de haberse desarrollado en agua (Figura 5).<\/p>\n Figura 5\u00a0 del Art\u00edculo: Vargas AO. 2009. Did Paul Kammer Discover Epigenetic Inheritance? A Modern Look at the Controversial Midwife Toad Experiments. Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol)<\/em> 312B<\/strong>. 1-12.<\/p>\n Este era otro experimento de Kammerer intrigante para sus contempor\u00e1neos para el cual, el modelo epigen\u00e9tico proporciona una explicaci\u00f3n. Considerando que tanto el macho como la hembra F0 eran AA, tras crecer en agua, s\u00f3lo el alelo heredado de la madre ser\u00eda silenciado (Ax<\/sup>A) dando una F1 con el 100% de fenotipos terrestres (Figura 5).<\/p>\n La principal diferencia entre este experimento y el experimento b\u00e1sico de Kammerer es que en el \u00faltimo, la fertilizaci\u00f3n tuvo lugar en el agua, sugiriendo que esta es una diferencia crucial. La relevancia de la fertilizaci\u00f3n en el agua es razonable dada la implicaci\u00f3n de la matriz extracelular en la fertilizaci\u00f3n y en la protecci\u00f3n del embri\u00f3n. Como hip\u00f3tesis accesoria del modelo preliminar, podemos considerar que cuando la fertilizaci\u00f3n ocurre en agua, s\u00f3lo los espermatozoides que llevan alelos Ax<\/sup> inactivos o a pueden dar embriones viables (Figura 6). Esto es consistente con la hip\u00f3tesis de selecci\u00f3n involuntaria que algunos autores han indicado en relaci\u00f3n con la baja supervivencia de los huevos de la F1 en los experimentos de Kammerer. Combinado con la sugerencia de que Kammerer hubiese aislado un raro recesivo en su poblaci\u00f3n inicial, cuando la fertilizaci\u00f3n ocurre en agua, s\u00f3lo los pocos machos terrestres que llevasen el alelo \u00aba\u00bb raro, habr\u00edan producido huevos viables (Figura 6). Los pocos huevos supervivientes de la F1 llevar\u00edan un parental \u00aba\u00bb inactivo: El heredado maternalmente ser\u00eda dominante A, pero inactivado en presencia de agua. Como indic\u00f3 Kammerer, los pocos sapos obtenidos en la F1 ten\u00edan un fenotipo acu\u00e1tico (Figura 6). De acuerdo con esta hip\u00f3tesis accesoria, Kammerer indic\u00f3 que la supervivencia de los huevos acu\u00e1ticos de la F2 era muy superior (citado en Koestler, 71), lo cual aumentar\u00eda la frecuencia de los alelos \u00aba\u00bb y explicar\u00eda por qu\u00e9 los dobles homocigotos aa eran frecuentes y disponibles para los experiments de hibridaci\u00f3n.<\/p>\n Figura 6\u00a0 del Art\u00edculo: Vargas AO. 2009. Did Paul Kammer Discover Epigenetic Inheritance? A Modern Look at the Controversial Midwife Toad Experiments. Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol)<\/em> 312B<\/strong>. 1-12.<\/p>\n Intensificaci\u00f3n transgeneracional de caracteres<\/strong><\/p>\n Como se mencionaba en la introducci\u00f3n<\/a>, Kammerer describi\u00f3 la intensificaci\u00f3n gradual de los caracteres acu\u00e1ticos durante sucesivas generaciones de exposici\u00f3n al agua. La situaci\u00f3n podr\u00eda ser similar a la del alelo Avy <\/sup> del rat\u00f3n, en el que mayor metilaci\u00f3n (o m\u00e1s sitios CpG) conduce a un pelo m\u00e1s oscuro. En el contexto del modelo preliminar de arriba, la intensificaci\u00f3n de los caracteres acu\u00e1ticos sugiere acumulaci\u00f3n de metilaciones adquiridas que persiste a trav\u00e9s de las fases de de-metilaci\u00f3n. Si las metilaciones adquiridas se hubiesen borrado en la l\u00ednea germinal, la acumulaci\u00f3n no ser\u00eda posible.<\/p>\n Conclusiones y perspectivas<\/strong><\/p>\n El conocimiento actual de los mecanismos epigen\u00e9ticos aporta argumentos a favor de la autenticidad de los experimentos de Paul Kammerer con el sapo partero. Antes que un fraude, parece que Kammerer tuvo la mala suerte de caer sobre un mecanismo de herencia no-mendeliana cuando la propia herencia mendeliana comenzaba a ser aceptada. La llamada \u201cevidencia criminal\u201dde fraude dista de ser concluyente y no prueba que los callos nupciales estuviesen\u00a0 en los sapos experimentales. Kammerer public\u00f3 fotograf\u00edas, incluyendo secciones histol\u00f3gicas de los callos nupciales; a pesar de las acusaciones, nunca se demostr\u00f3 que se tratase de Bombina o de alg\u00fan otro anfibio que habitualmente presente callos nupciales. Hans Przibram, colega de Kammerer, mantuvo que la estratificaci\u00f3n y los tama\u00f1os nucleares relativos en estos cortes estaban de acuerdo con los de Alytes. Como se indicaba por Kammerer y sus contempor\u00e1neos, los callos nupciales del sapo partero son un atavismo. Basado en el descubrimiento de un esp\u00e9cimen con callos nupciales, Gould argument\u00f3 que los genes necesarios para su desarrollo deben encontrarse en el sapo partero.<\/p>\n La biolog\u00eda de los anfibios es consistente con los experimentos de Kammerer; los anfibios muestran remarcable plasticidad fenor\u00edpica, como por ejemplo en la determinaci\u00f3n ambiental del sexo y metamorfosis facultativa en algunas especies (Wells 2007). En los experimentos cl\u00e1sicos de clonaci\u00f3n de King y Briggs, los fenotipos de las ranas clonadas reflejaban el origen celular de los n\u00facleos, mostrando que alg\u00fan tipo de memoria impresa existe en el genoma de los anuros (King y Briggs 1956). En experimentos de regeneraci\u00f3n de extremidades , la expresi\u00f3n de Shh se relaciona con la mutilaci\u00f3n del enhancer de Sonic-Hedgehog (Yakushiji et al., 2007), sugiriendo que la metilaci\u00f3n es relevante para el desarrollo de los anuros. Muy importante, efectos de parental de origen tienen lugar en cruzamientos entre distintos tipos de rana (bullfrog y minkfrog) (Elinson, 1977), lo que es consistente con los datos de Kammerer sobre tama\u00f1o corporal en cruzamientos h\u00edbridos. En general, los datos sugieren un gran potencial para estudiar la herencia epigen\u00e9tica en anfibios, implicando a la metilaci\u00f3n y otros mecanismos epigen\u00e9ticos.<\/p>\n A pesar de todas las observaciones a favor de la inocencia de Kammerer, nada habr\u00e1 tan decisivo como la experimentaci\u00f3n con el sapo partero, que ahora puede llevarse a cabo con el beneficio del conocimiento y herramientas moleculares modernas. Por ejemplo, se pueden verificar en los embriones crecidos en agua procesos epigen\u00e9ticos (formaci\u00f3n de heterocromatina, metilaci\u00f3n del DNA, modificaciones de histonas, silenciamiento g\u00e9nico dependiente de RNAi,\u2026) que deber\u00edan ser diferentes de los existentes en embriones normales creciendo en aire. Si los datos de Kammerer son correctos, el sapo partero podr\u00eda convertirse en un sistema modelo crucial para avanzar el conocimiento en epigen\u00e9tica y , en particular, sus implicaciones evolutivas.<\/p>\n Referencias<\/strong><\/p>\n Gliboff S. 2006. The case of Paul Kammerer: Evolution and Experimentation in the Early 20th<\/sup> Century. Journal of the History of Biology 39: 525-563.<\/p>\n Koestler, A. 1972. The case of the midwife toad. Koestler, \u00a0Vintage New York, NY, USA.<\/p>\n Vargas AO. 2009. Did Paul Kammer Discover Epigenetic Inheritance? A Modern Look at the Controversial Midwife Toad Experiments. Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol) 312B. 1-12.<\/p>\n Elinson RP. 1977. Macrocephaly and microcephaly in hybrids between the bullfrog Rana catesbeiana and the mink frog Rana septentrionalis (Amphibia, Anure, Ranidae). J Herpetol 11:94\u201396.<\/p>\n King TJ, Briggs R. 1956. Serial transplantation of embryonic nuclei. Cold Spr Harb Symp Quant Biol 21:271\u2013290.<\/p>\n Wells KD. 2007. The ecology and behavior of amphibians. Chicago: U. Chicago Press.<\/p>\n Yakushiji N, Suzuki M, Satoh A, Sagai T, Shiroishi T, Kobayashi H, Sasaki H, Ide H, Tamura K. 2007.<\/p>\n Correlation between Shh expression and DNA methylation status of the limb-specific Shh enhancer region during<\/p>\n limb regeneration in amphibians. Dev Biol 312: 171\u2013182.<\/p>\n Continua en esta entrada la\u00a0 versi\u00f3n libre y comentada\u00a0 del art\u00edculo: Vargas AO. 2009. Did Paul Kammer Discover Epigenetic Inheritance? A Modern Look at the Controversial Midwife Toad Experiments. Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol) 312B. 1-12. Los cap\u00edtulos anteriores son: Rehabilitaci\u00f3n de un lamarckista: \u00bfFue Paul Kammerer el fundador de la epigen\u00e9tica?\u00a0 Primera parte: El experimento en Alytes y la controversia del fraude Rehabilitaci\u00f3n de un lamarckista: \u00bfFue Paul Kammerer el fundador de la epigen\u00e9tica? Segunda parte: El experimento en Alytes, semejanzas con mecanismos epigen\u00e9ticos Se recomienda la lectura del texto completo del art\u00edculo en ingl\u00e9s, ya que\u2026<\/p>\n","protected":false},"author":86,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"ngg_post_thumbnail":0},"categories":[467,468,492,465,493,6722],"tags":[22692,22765],"blocksy_meta":{"styles_descriptor":{"styles":{"desktop":"","tablet":"","mobile":""},"google_fonts":[],"version":4}},"aioseo_notices":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/132613"}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/users\/86"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=132613"}],"version-history":[{"count":4,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/132613\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":133909,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/132613\/revisions\/133909"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=132613"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=132613"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/biologia_pensamiento\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=132613"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}Un modelo preliminar para explicar los experimentos<\/strong><\/h2>\n
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