{"id":147878,"date":"2020-05-13T08:27:28","date_gmt":"2020-05-13T07:27:28","guid":{"rendered":"http:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/matematicas\/?p=147878"},"modified":"2020-05-13T08:27:28","modified_gmt":"2020-05-13T07:27:28","slug":"cadenas-de-markov-y-las-leyes-de-mendel-ii","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/matematicas\/2020\/05\/13\/147878","title":{"rendered":"Cadenas de Markov y las leyes de Mendel (II)"},"content":{"rendered":"

En esta entrada, m\u00e1s t\u00e9cnica de lo habitual, vamos a emplear uno de los problemas m\u00e1s cl\u00e1sicos y famosos de la Biolog\u00eda, el descubrimiento de las leyes de la herencia, para explicar a nuestros lectores el uso de las cadenas de Markov <\/a>en Biolog\u00eda Matem\u00e1tica. En nuestros comentarios aparecer\u00e1n el monje checo Johann Mendel y otros dos eminentes matem\u00e1ticos brit\u00e1nicos, Godfrey Harold Hardy y Ronald Aylmer Fisher.<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

Gregor (Johann) Mendel (Heinzendorf, 1822 \u2013 Br\u00fcnn, 1884)<\/p>\n

 <\/p>\n

Los guisantes de Johann de Mendel<\/strong><\/p>\n

El t\u00e9rmino Leyes de Mendel<\/em> fue por primera vez empleado a ra\u00edz de que el holand\u00e9s Hugo de Vries, el alem\u00e1n Carl Correns y el austr\u00edaco Erich von Tschermak redescubrieran, de manera independiente y casi simult\u00e1nea en 1900, los postulados del monje agustino sobre la herencia, como ya mostramos en la entrada Mendel, el de los guisantes<\/strong><\/a>. Estos postulados est\u00e1n basados en los experimentos realizados entre los a\u00f1os 1856 y 1863 por Johann Mendel sobre la variabilidad de las plantas de guisantes, y aparecen descritos en el art\u00edculo titulado \u201cVersuche \u00fcber pflanzenhybriden\u201d<\/em> (\u201cExperimentos sobre la hibridaci\u00f3n de las plantas\u201d), que present\u00f3 en dos sesiones de la Sociedad de Historia Natural de Brno en 1865 y public\u00f3 en la revista Verhandlungen des Naturforschenden Vereines in Br\u00fcnn<\/em> en 1866. La traducci\u00f3n al ingl\u00e9s de este trabajo forma parte del documento \u201cMendel\u2019s Principles of Heredity: A Defence\u201d<\/em> (\u201cLos Principios Mendelianos de la Herencia: Una Defensa\u201d) escrito por el brit\u00e1nico William Bateson en 1902 con la intenci\u00f3n de clarificar el papel de Johann Mendel como precursor de la Gen\u00e9tica moderna.<\/p>\n

Johann Mendel explic\u00f3 sus observaciones y su patr\u00f3n de la herencia tomando como sistema modelo a los guisantes de jard\u00edn (Pisum sativum<\/em>) y sus caracter\u00edsticas fenot\u00edpicas, aprovechando que estas plantas tienen un r\u00e1pido ciclo de vida, producen un elevado n\u00famero de semillas \u2013 f\u00e1ciles de catalogar por su forma (en concreto, color y rugosidad) \u2013 y se pueden reproducir por autofecundaci\u00f3n, adem\u00e1s de que tambi\u00e9n son f\u00e1ciles de cruzar o aparear de forma controlada. En concreto, al cruzar plantas nacidas de semillas lisas<\/em> con plantas nacidas de semillas rugosas<\/em>, observ\u00f3 que las plantas h\u00edbridas obtenidas siempre generaban semillas lisas, lo cual le llev\u00f3 a acu\u00f1ar los t\u00e9rminos dominante<\/em> y recesivo<\/em> para referirse a los rasgos \u201csemilla lisa\u201d y \u201csemilla rugosa\u201d, respectivamente. De manera semejante lleg\u00f3 a catalogar el rasgo \u201csemilla amarilla\u201d como dominante<\/em> y el rasgo \u201csemilla verde\u201d como recesivo<\/em>.<\/p>\n

Desde un primer experimento, Johann Mendel observ\u00f3 que, con independencia del car\u00e1cter fenot\u00edpico en estudio,<\/p>\n

la autofecundaci\u00f3n de las plantas nacidas desde semillas h\u00edbridas produc\u00eda en la primera generaci\u00f3n semillas que ten\u00edan bien el rasgo dominante o el rasgo recesivo en proporciones aparentemente aleatorias,<\/em><\/p>\n

y concluy\u00f3 que<\/p>\n

las semillas con el rasgo dominante eran obtenidas aproximadamente tres veces m\u00e1s frecuentemente que las semillas con el rasgo recesivo. <\/em><\/p>\n

En un segundo experimento, analiz\u00f3 las semillas generadas por las plantas crecidas desde semillas obtenidas en la primera generaci\u00f3n y concluy\u00f3 que<\/p>\n

entre las plantas crecidas desde semillas de la primera generaci\u00f3n con el car\u00e1cter dominante, aqu\u00e9llas que por autofecundaci\u00f3n dieron lugar a semillas con el rasgo dominante o con el rasgo recesivo eran aproximadamente dos veces m\u00e1s que aqu\u00e9llas que s\u00f3lo daban lugar a semillas con el rasgo dominante. <\/em><\/p>\n

Hasta este punto, poco parece haber sobre cadenas de Markov, ni tan siquiera probabilidades en nuestros comentarios sobre los trabajos de Johann Mendel, pero no nos dejemos enga\u00f1ar como ahora veremos.<\/p>\n

Para hacer evidente la conexi\u00f3n entre la herencia de los caracteres fenot\u00edpicos y las cadenas de Markov, hacemos \u00e9nfasis primero sobre los dos siguientes postulados hechos por Johann Mendel, donde aparece la noci\u00f3n de probabilidad:<\/p>\n

    \n
  1. El car\u00e1cter o rasgo (dominante o recesivo) de una semilla es la consecuencia de los factores ocultos, denotados por A<\/em> (dominante) y a<\/em> (recesivo), de manera que existen tres combinaciones posibles o factores AA<\/em>, Aa<\/em> y aa.<\/em> Las semillas con las combinaciones AA<\/em> y Aa <\/em>tienen el rasgo A <\/em>dominante, mientras que las semillas con la combinaci\u00f3n aa<\/em> tienen el rasgo a <\/em>recesivo.<\/li>\n
  2. Los granos de polen y los gametos transmiten s\u00f3lo uno de los dos rasgos con id\u00e9nticas oportunidades o probabilidades.<\/li>\n<\/ol>\n

    Como consecuencia, el cruce de dos linajes puros AA<\/em> y aa <\/em>conduce a h\u00edbridos con los factores Aa<\/em> y el rasgo A <\/em>dominante, <\/em>mientras que los gametos de h\u00edbridos con los factores Aa<\/em> transmiten el rasgo A<\/em> con probabilidad \u00bd y el rasgo a<\/em> con probabilidad \u00bd.<\/p>\n

    La siguiente tabla resume los posibles resultados del proceso de autofecundaci\u00f3n de un h\u00edbrido Aa<\/em> y sus probabilidades, en funci\u00f3n de los rasgos A<\/em> y a<\/em> transmitidos por los gametos masculinos (fila) y femeninos (columna):<\/p>\n

    \"\"<\/a><\/p>\n

    Es sencillo comprobar la propiedad Markoviana en la evoluci\u00f3n de los factores AA<\/em>, Aa<\/em> y aa<\/em> en las futuras generaciones. Por ejemplo, comenzando con N <\/em>semillas h\u00edbridas Aa<\/em> y asumiendo que cada planta da lugar por autofecundaci\u00f3n s\u00f3lo a 4 semillas, los n\u00fameros medios de semillas AA(n+1)<\/em>, Aa(n+1)<\/em> y aa(n+1)<\/em> en la generaci\u00f3n n+1<\/em> pueden evaluarse desde los correspondientes n\u00fameros medios en la generaci\u00f3n anterior n<\/em>:<\/p>\n

    AA(n+1) = Aa(n) + 4 AA(n),<\/em><\/p>\n

    Aa(n+1) = 2 Aa(n),<\/em><\/p>\n

    aa(n+1) = Aa(n) + 4 aa(n).<\/em><\/p>\n

    En la terminolog\u00eda gen\u00e9tica moderna, los rasgos son denominados alelos<\/em> y los factores son llamados genotipos<\/em>.<\/p>\n

     <\/p>\n

    Las mejoras en las leyes de la herencia de Mendel<\/strong><\/p>\n

    Los bi\u00f3logos de la \u00e9poca, recelosos de los resultados de Johann Mendel, se preguntaban por qu\u00e9 el rasgo dominante no se hac\u00eda m\u00e1s frecuente de generaci\u00f3n en generaci\u00f3n. El genetista brit\u00e1nico Reginald Punnett formul\u00f3 esa pregunta a uno de sus compa\u00f1eros de cricket en Cambridge, el matem\u00e1tico Godfrey Harold Hardy, quien public\u00f3 en 1908 el art\u00edculo titulado \u201cMendelian proportions in a mixed population\u201d<\/em> (\u201cProporciones Mendelianas en una poblaci\u00f3n mezclada\u201d) con una soluci\u00f3n del problema bajo la hip\u00f3tesis de que, en el caso de una poblaci\u00f3n de tama\u00f1o infinito, la elecci\u00f3n de la pareja sexual de un individuo ser\u00eda aleatoria.<\/p>\n

    \"\"<\/a><\/p>\n

    Godfrey Harold Hardy (Surrey, 1877 \u2013 Cambridge, 1947)<\/p>\n

    Al igual que Johann Mendel, Godfrey Harold Hardy centr\u00f3 su inter\u00e9s en una poblaci\u00f3n diploide, es decir, con dos alelos, A<\/em> y a<\/em>, donde A<\/em> es dominante y a<\/em> es recesivo, y se interes\u00f3 en determinar las frecuencias p(n)<\/em>, 2q(n)<\/em> y r(n)<\/em> de los genotipos AA<\/em>, Aa<\/em> y aa<\/em>, respectivamente, en la generaci\u00f3n n, <\/em>con p(n)+2q(n)+r(n)=1<\/em>. Para ello, asumi\u00f3 que ninguno de los genotipos incrementaba su mortalidad o decrec\u00eda su fertilidad en comparaci\u00f3n con los otros dos genotipos. Las frecuencias en la generaci\u00f3n n+1<\/em> pueden computarse desde las frecuencias en la generaci\u00f3n n<\/em>, observando que un individuo elegido aleatoriamente en la generaci\u00f3n n<\/em> transmite el alelo A<\/em> con probabilidad p(n)<\/em>+ q(n)<\/em>, bien porque el genotipo es AA<\/em> y el alelo A<\/em> se transmite con probabilidad 1, o porque el genotipo es Aa<\/em> y el alelo A<\/em> se transmite con probabilidad \u00bd; de manera an\u00e1loga, el alelo a<\/em> se transmite con probabilidad q(n)+r(n)<\/em>.<\/p>\n

    El modelo resultante, conocido como ley de Hardy-Weinberg <\/strong>debido a que los resultados obtenidos por Godfrey Harold Hardy fueron tambi\u00e9n derivados ese mismo a\u00f1o 1908 por el m\u00e9dico alem\u00e1n Wilhelm Weinberg (Stuttgart, 1862 \u2013 T\u00fcbingen, 1937), nos conduce a una actualizaci\u00f3n de la tabla de Johann Mendel para las frecuencias de los genotipos AA<\/em>, Aa<\/em> y aa<\/em> en la generaci\u00f3n n+1<\/em> en funci\u00f3n de las frecuencias de los alelos A<\/em> y a<\/em> transmitidos por el padre (fila) y la madre (columna).<\/p>\n

    \"\"<\/a><\/p>\n

    De nuevo, es posible observar la propiedad Markoviana en las expresiones de las frecuencias de los genotipos AA<\/em>, Aa<\/em> y aa<\/em> en la generaci\u00f3n n+1,<\/em> que vienen dadas por\u00a0\u00a0<\/em><\/p>\n

    \"\"<\/a>
    \n<\/em><\/p>\n

    La ley de Hardy-Weinberg falla cuando se pretende capturar el fen\u00f3meno de la evoluci\u00f3n gen\u00e9tica en una poblaci\u00f3n diploide finita, donde la tendencia aleatoria<\/em> juega un papel relevante.<\/p>\n

     <\/p>\n

    El modelo de Wright-Fisher<\/strong><\/p>\n

    El estad\u00edstico y bi\u00f3logo brit\u00e1nico Ronald Aylmer Fisher y el genetista estadounidense Sewall Green Wright (Melrose, 1889 \u2013 Madison, 1969) ser\u00edan los primeros en proponer un modelo matem\u00e1tico que incorporaba aleatoriedad en poblaciones diploides finitas sin mutaci\u00f3n.<\/p>\n

    En el supuesto de una poblaci\u00f3n diploide de tama\u00f1o N<\/em> y genotipos AA<\/em>, Aa<\/em> y aa<\/em> de los alelos A<\/em> y a<\/em>, el n\u00famero Xn<\/sub><\/em> de alelos A<\/em> en la generaci\u00f3n n<\/em> puede ser visto como una variable aleatoria \u2013 dado que el n\u00famero total de alelos es 2N<\/em> en cualquier generaci\u00f3n, el n\u00famero de alelos a<\/em> en la generaci\u00f3n n<\/em> es\u00a0 2N – Xn<\/sub><\/em>\u2013 y la sucesi\u00f3n de n\u00fameros {Xn<\/sub> <\/em>: n<\/em> \u2208 \u00a0<\/em>{0, 1, \u2026\u00a0 <\/em>}} resulta ser una cadena de Markov en tiempo-discreto sobre el espacio de estados S = {0, 1, \u2026 , 2N }<\/em>\u00a0 con probabilidades de transici\u00f3n en una etapa homog\u00e9neas en el tiempo<\/p>\n

    \"\"<\/a><\/p>\n

    Esta expresi\u00f3n es obtenida teniendo en cuenta que los 2N<\/em> alelos de la generaci\u00f3n n+1<\/em> son obtenidos desde los 2N<\/em> alelos de la generaci\u00f3n anterior como si desarroll\u00e1semos 2N<\/em> intentos independientes de Bernoulli, donde las respectivas probabilidades de obtener un alelo A<\/em> (\u201c\u00e9xito\u201d en el intento de Bernoulli) y un alelo a<\/em> (\u201cfracaso\u201d) son i\/2N<\/em> y (2N-i)\/2N, <\/em>en el supuesto Xn <\/sub>= i. <\/em>Despu\u00e9s de un n\u00famero finito de generaciones, la poblaci\u00f3n termina siendo homocig\u00f3tica como consecuencia de que la absorci\u00f3n en alguno de los estados {0, 2N}<\/em> es segura. En el contexto de la cadena de Markov, los estados 0 y 2N<\/em> son absorbentes y equivalen a una poblaci\u00f3n homocig\u00f3tica de genotipos aa<\/em> y AA, <\/em>respectivamente, y son alcanzados en un n\u00famero medio finito de generaciones.<\/p>\n

    Las probabilidades de fijaci\u00f3n<\/em> (absorci\u00f3n) en los alelos a<\/em> (estado 0) y A<\/em> (estado 2N<\/em>) vienen dadas por<\/p>\n

    \"\"<\/a><\/p>\n

    donde T = inf {n: Xn<\/sub><\/em>\u2208<\/em>{0,2N}}<\/em> equivale a la generaci\u00f3n en la que, por primera vez, la poblaci\u00f3n es homocig\u00f3tica.<\/p>\n

    En el a\u00f1o 1922, Ronald Aylmer Fisher public\u00f3 el art\u00edculo titulado \u201cOn the dominance ratio\u201d<\/em> (\u201cSobre el cociente de dominancia\u201d) donde combin\u00f3 las leyes de Mendel y el principio de selecci\u00f3n natural de la teor\u00eda de la evoluci\u00f3n de Charles Darwin, explicando entonces las dos situaciones antag\u00f3nicas de coexistencia de genotipos y de extinci\u00f3n de uno de los genotipos. Su modelo puede ser visto como una evoluci\u00f3n del modelo de Godfrey Harold Hardy, donde se asume que los individuos con genotipos AA<\/em>, Aa<\/em> y aa<\/em> tienen diferentes mortalidades antes de alcanzar la edad adulta.<\/p>\n

    \"\"<\/a><\/p>\n

    Ronald Aylmer Fisher (Londres, 1890 \u2013 Adelaida, 1962)<\/p>\n

    Tomando p(n), 2q(n) <\/em>y\u00a0 r(n)\u00a0<\/em><\/em> <\/em>como las frecuencias de los genotipos AA<\/em>, Aa<\/em> y aa<\/em> entre los individuos adultos de la generaci\u00f3n n<\/em>, las frecuencias de estos genotipos entre los individuos nacidos en la generaci\u00f3n n+1<\/em> son<\/em> (p(n)+q(n))2<\/sup><\/em>, 2(p(n)+q(n))(q(n)+r(n))<\/em> y (q(n)+r(n))2<\/sup><\/em>, de modo que las frecuencias de los genotipos entre los individuos adultos en la generaci\u00f3n n+1<\/em> tienen la forma<\/p>\n

    \"\"<\/a><\/p>\n

     <\/p>\n

    donde s(n)=<\/em>\u03b1<\/em>(p(n)+q(n))2<\/sup>+2<\/em>\u03b2<\/em>(p(n)+q(n))(q(n)+r(n))+<\/em>\u03b3<\/em>(q(n)+r(n))2<\/sup><\/em>, en el supuesto de que \u03b1<\/em>, \u03b2<\/em>\u00a0y \u03b3<\/em> representen las probabilidades de que un individuo con los genotipos AA<\/em>, Aa<\/em> y aa<\/em>, respectivamente, complete el proceso de maduraci\u00f3n.<\/p>\n

    La ausencia de selecci\u00f3n natural equivale a la elecci\u00f3n \u03b1<\/em>=<\/em>\u03b2<\/em>=<\/em>\u03b3<\/em> y nos lleva a las ecuaciones escritas por Godfrey Harold Hardy.<\/p>\n

    La principal aportaci\u00f3n de Ronald Aylmer Fisher se refiere a una expresi\u00f3n para el incremento entre las frecuencias al\u00e9licas de A<\/em> sobre los individuos adultos de dos generaciones sucesivas, que le permiti\u00f3 observar que existen, al menos, dos estados estables donde las frecuencias al\u00e9licas del alelo A <\/em>permanecen constantes: f = 0<\/em> (poblaci\u00f3n homocig\u00f3tica del genotipo aa<\/em>); y f = 1<\/em> (poblaci\u00f3n homocig\u00f3tica del genotipo AA<\/em>). Dicho de otra forma,<\/p>\n

    en una poblaci\u00f3n diploide (con alelos A y a) infinita con apareamiento aleatorio sin mutaci\u00f3n y selecci\u00f3n natural,<\/em><\/p>\n

    (a) El alelo a desaparecer\u00e1 progresivamente, en el supuesto de que el genotipo AA tenga mejores oportunidades selectivas para sobrevivir (es decir,\u00a0 <\/em>\u03b1<\/em>><\/em>\u03b2 y<\/em><\/em><\/em> \u03b1<\/em>><\/em>\u03b3<\/em><\/em>).<\/em><\/p>\n

    (b) Los tres genotipos AA, Aa y aa podr\u00e1n coexistir permanentemente en la poblaci\u00f3n cuando el genotipo Aa tenga una ventaja selectiva sobre los genotipos AA y aa (es decir,\u00a0 <\/em>\u03b2<\/em>><\/em>\u03b1 <\/em>y \u03b2<\/em>><\/em>\u03b3).<\/em><\/p>\n

    En el a\u00f1o 1930, Ronald Aylmer Fisher publicar\u00eda el libro \u201cThe Genetical Theory of Natural Selection\u201d<\/em> (\u201cLa Teor\u00eda Gen\u00e9tica de la Selecci\u00f3n Natural\u201d) con una amplia repercusi\u00f3n en la comunidad cient\u00edfica. Junto a Sewall Green Wright y el genetista y bi\u00f3logo evolutivo brit\u00e1nico John Burdon Sanderson Haldane (Oxford, 1892 \u2013 Bhubaneswar, 1964), Ronald Aylmer Fisher es hoy considerado uno de los fundadores de la Gen\u00e9tica de Poblaciones como la corriente cient\u00edfica que concilia la metodolog\u00eda biom\u00e9trica del matem\u00e1tico y estad\u00edstico brit\u00e1nico Karl Pearson (Londres, 1857 \u2013 Surrey, 1936) con la Gen\u00e9tica Mendeliana dirigida por William Bateson. Sin embargo, no hay que olvidar qui\u00e9n y c\u00f3mo comenz\u00f3 esta historia, con el monje Johann Mendel experimentando con guisantes en los jardines de su abad\u00eda.<\/p>\n

    Es el momento de concluir esta entrada, at\u00edpica por lo denso de sus contenidos, donde las matem\u00e1ticas se mezclan con la gen\u00e9tica. M\u00e1s detalles matem\u00e1ticos, todav\u00eda a nivel divulgativo, sobre este apasionante recorrido desde las leyes de la herencia de Johann Mendel hasta la actualidad pueden encontrarse en el cap\u00edtulo 4 del libro Las Matem\u00e1ticas de la Biolog\u00eda<\/a> (Editorial Catarata, 2019). El lector \u00e1vido de detalles sobre el uso de cadenas de Markov, en particular, en Epidemiolog\u00eda quiz\u00e1 quiera contactar con los autores, quienes estar\u00e1n encantados de compartir con \u00e9l materiales sencillos sobre su investigaci\u00f3n matem\u00e1tica.<\/p>\n

    _____<\/strong><\/p>\n

    <\/em>Manuel de Le\u00f3n<\/strong> (Instituto de Ciencias Matem\u00e1ticas CSIC<\/em>, Real Academia de Ciencias) y Antonio G\u00f3mez Corral<\/strong> (Universidad Complutense de Madrid)<\/em><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

    En esta entrada, m\u00e1s t\u00e9cnica de lo habitual, vamos a emplear uno de los problemas m\u00e1s cl\u00e1sicos y famosos de la Biolog\u00eda, el descubrimiento de las leyes de la herencia, para explicar a nuestros lectores el uso de las cadenas de Markov en Biolog\u00eda Matem\u00e1tica. En nuestros comentarios aparecer\u00e1n el monje checo Johann Mendel y otros dos eminentes matem\u00e1ticos brit\u00e1nicos, Godfrey Harold Hardy y Ronald Aylmer Fisher. 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