Edafodiversidad y Biodiversidad 15: Relaciones especies-\u00e1rea (SPARs), y la paradoja de la edafodiversidad Ya desde principios de siglo los bot\u00e1nicos percibieron que el n\u00famero de especies tiende a incrementarse conforme lo hace el \u00e1rea muestreada <\/SPAN>(Arrhenius 1921, 1923 y Gleason 1922, 1925). Sin embargo resulta m\u00e1s dif\u00edcil averiguar como var\u00eda la importancia relativa de los procesos implicados y como \u00e9stos cambian de acuerdo a la escala de observaci\u00f3n. Los mecanismos subyacentes a las relaciones especies-\u00e1rea o \u00abSPARs\u00bb son, como m\u00ednimo, oscuros y pueden incluir<\/SPAN>: (i<\/SPAN><\/B>) la heterogeneidad del h\u00e1bitat<\/SPAN>, ya que cuanto mayor es el \u00e1rea tambi\u00e9n lo es el n\u00famero de microh\u00e1bitats y, como corolario el de las especies albergadas en ellos; (ii<\/SPAN><\/B>) <\/B>susceptibilidad a la extinci\u00f3n<\/SPAN> (al incrementar el \u00e1rea tambi\u00e9n lo hacen las poblaciones, reduci\u00e9ndose las probabilidades de las extinciones locales); (iii<\/SPAN><\/B>) susceptibilidad a la inmigraci\u00f3n<\/SPAN> (las \u00e1reas con superficies m\u00e1s extensas reciben un mayor n\u00famero de inmigrantes de las \u00e1reas colindantes que las nutren; <\/SPAN>(iv<\/SPAN>) algunos autores aducen que puede ser resultado del denominado mecanismo de \u00abmuestreo pasivo<\/SPAN>\u00ab, ya que al aumentar la superficie muestreada se recolectan m\u00e1s especies, como una mera consecuencia del proceso de muestreo. En consecuencia, esta \u00faltima alternativa carece de significaci\u00f3n biol\u00f3gica y podr\u00eda ser responsable tambi\u00e9n del incremento de la diversidad de otros recursos (p. ej. de edafotaxa<\/I>). Sin embargo las cosas no parecen ser tan sencillas, por cuanto el muestreo pasivo ni elude ni <\/SPAN>puede refutar los anteriores, que tambi\u00e9n son bastante razonables. Siguiendo este hilo argumental algunos autores rechazan que, para corroborar o refutar el origen biol\u00f3gico de las SPARs deba hacerse uso del muestreo pasivo como hip\u00f3tesis nula, tal como proponen otros. Se han realizado muy pocos estudios en los que se hayan analizado todos estos factores simult\u00e1neamente. Por otro lado, resulta m\u00e1s l\u00f3gico pensar que sea la interacci\u00f3n de los factores previamente mencionados, actuando simult\u00e1neamente, pero con distinta intensidad seg\u00fan las comunidades, taxa, ambientes y escalas, la que determina los resultados obtenidos en las SPARs. Sin embargo, el que obtengamos las mismas SPARs al analizar la diversidad de los suelos, pone otra vez en entredicho la continua b\u00fasqueda de mecanismos biol\u00f3gicos que realizan los ec\u00f3logos a la hora de teorizar sobre este proceso. Geolog\u00eda, suelos, modelado terrestre, clima, etc. son factores interrelacionados que no pueden descartarse<\/SPAN>. Incluso en ciertos casos, como las Islas Canarias, bajo todos ellos subyace la din\u00e1mica de la tect\u00f3nica de placas como mecanismo m\u00e1s plausible que da cuenta de la SPARs (Ib\u00e1\u00f1ez et al<\/I>., pendiente de publicaci\u00f3n). <\/SPAN>En cualquier caso nosotros propusimos una hip\u00f3tesis alternativa para el origen de las SPARs.: (iv<\/SPAN>): son el producto de la din\u00e1mica no lineal de los sistemas complejos<\/SPAN>. La relaci\u00f3n o relaciones matem\u00e1ticas exactas que vinculan las especies<\/SPAN> S<\/I> con el \u00e1rea<\/SPAN> A<\/I>, suponiendo que el resto de los factores determinantes posibles, tales como la localizaci\u00f3n geogr\u00e1fica y la distancia a las fuentes de donde proceden los inmigrantes, puedan permanecer constantes, lo cual es dif\u00edcil de demostrar, sigue siendo actualmente materia de debate<\/SPAN>. En principio, la mencionada relaci\u00f3n podr\u00eda ser expresada mediante dos ecuaciones diferentes<\/SPAN>. Una de ellas es una curva exponencial logar\u00edtmica<\/SPAN> S = a <\/I>ln [1 + bN<\/I>] y puede acaecer bajo la suposici\u00f3n de que los individuos recolectados en una regi\u00f3n o \u00e1rea concreta, constituyen una muestra al azar de una poblaci\u00f3n mayor, como ya apunt\u00f3 Preston en 1969. Gleason fue el primero en proponerla en 1922 y 1925 con la siguiente formalizaci\u00f3n: en donde K, G o <\/I><\/SPAN>a<\/SPAN><\/SPAN><\/I> <\/SPAN>son constantes positivas. Sin embargo la m\u00e1s popular, o la que cuenta con m\u00e1s adeptos y ha recibido m\u00e1s respaldo en la literatura cient\u00edfica, es la que refiere que el logaritmo de S<\/I> es proporcional al logaritmo del \u00e1rea m\u00e1s una constante. En otras palabras, S<\/I> es proporcional a la potencia de A como definieron Preston , as\u00ed como MacArthur y Wilson, en la d\u00e9cada de los sesenta y Robert May (entre otros) en la de los setenta.. Esta \u00faltima relaci\u00f3n y puede expresarse mediante el siguiente formalismo: en donde c<\/I> y z<\/I> son constantes positivas, igual que en la ecuaci\u00f3n exponencial logar\u00edtmica. Esta ecuaci\u00f3n fue ya propuesta a principios de siglo por Arrhenius en 1921 y 1923. <\/SPAN>Las observaciones de campo sirven para determinar los par\u00e1metros c <\/I>y z<\/I>, mediante un an\u00e1lisis de regresi\u00f3n lineal de la ecuaci\u00f3n potencial<\/SPAN> en su expresi\u00f3n logar\u00edtmica, aunque lamentablemente solo suele determinarse z, por lo que S. G. Gould<\/SPAN>, el afamado paleont\u00f3logo productor incansable de best sellers hasta su reciente fallecimiento, lament\u00f3 en un art\u00edculo de 1979, de la falta de atenci\u00f3n que se ha prestado al par\u00e1metro c<\/I>. El mayor \u00e9nfasis a la hora de interpretar los resultados ha consistido en argumentar las razones de porqu\u00e9 z<\/I> cambia en funci\u00f3n del grupo taxon\u00f3mico estudiado y del grado de aislamiento del \u00e1rea estudiada. En el \u00e1mbito de la edafodiversidad<\/SPAN>, mi amigo Jonathan Phillips<\/SPAN>, hace uso de la constante c<\/SPAN><\/I>, como un indicador de la diversidad intr\u00ednseca<\/SPAN> de los suelos, por unidad de \u00e1rea, como consecuencia de la tendencia al incremento de complejidad de los sistemas no lineales <\/SPAN>(sensibilidad a las condiciones iniciales), frente a la diversidad extr\u00ednseca<\/SPAN>, derivada por la variaci\u00f3n de los factores ambientales que condicionan los suelos (los mencionados factores formadores de Jenny en otra contribuci\u00f3n precedente sobre el concepto de suelos). <\/SPAN>Sin embargo, yo personalmente no comparto su opini\u00f3n, por cuanto \u00abc<\/SPAN>\u00bb var\u00eda con la escala o resoluci\u00f3n del muestreo, como es f\u00e1cil de demostrar. En cualquier caso, en colaboraci\u00f3n con la Dra. Asunci\u00f3n Salda\u00f1a<\/SPAN>, de la UAH, mostramos como en las terrazas del r\u00edo Henares como la diversidad intr\u00ednseca aumenta con el tiempo conforme a una ecuaci\u00f3n potencial <\/SPAN>(Salda\u00f1a e Ib\u00e1\u00f1ez 2003). Se ha escrito ad nauseam <\/I>sobre los valores de z<\/I>, que es la pendiente de la recta de regresi\u00f3n entre el ln S<\/I> y el ln A<\/I>. En el caso de las islas la relaci\u00f3n entre el ln S<\/I> y el ln A<\/I> no da lugar exactamente a una recta, al asumir que el modelo de distribuci\u00f3n de abundancia subyacente es una expresi\u00f3n lognormal can\u00f3nica (<\/SPAN>g<\/SPAN><\/SPAN> = 1). La regresi\u00f3n lineal puede sobre estimar ligeramente las expectativas te\u00f3ricas y, por ejemplo, para Preston (1962) z<\/I> = 0.262, mientras que seg\u00fan McArthur y Wilson (1967) ser\u00eda z<\/I> = 0.263, y finalmente conforme a May (1975) el valor exacto de la as\u00edntota deber\u00eda ser te\u00f3ricamente 0.25. Pensamos que se trata de una discusi\u00f3n bizantina por cuanto (i<\/SPAN><\/B>) como ya se ha mencionado no suele disponerse de datos suficientes (ii<\/SPAN><\/B>) los muestreos siempre son aproximaciones que no permiten llegar a discernir cifras al nivel de una cent\u00e9sima y (iii<\/SPAN><\/B>) la mayor parte de los expertos consideran que los datos corroboran la teor\u00eda cundo se obtienen valores de z<\/I> entre 0.2-0.4. Estas circunstancias son las que indujeron a Connor y McCoy en 1979 a sugerir que no podr\u00eda descartarse que los valores fueran el resultado de artefactos matem\u00e1ticos<\/SPAN>. Posteriormente Sugihara,<\/SPAN> <\/SPAN> <\/SPAN>en 1981, ofreci\u00f3 pruebas para refutar esta aseveraci\u00f3n. <\/SPAN>Es materia de duda si el estrecho rango que z<\/I> alcanza en los sistemas insulares posee alguna significaci\u00f3n biol\u00f3gica, como sugerimos nosotros al encontrar el mismo valor num\u00e9rico en diversos archipi\u00e9lagos<\/SPAN>. Los valores de este par\u00e1metro en los continentes son casi siempre sensiblemente menores, lo cual ha generado el dispendio de chorros de tinta en la literatura ecol\u00f3gica. Pero, lo que podr\u00eda parecer intrigante, resulta ser asombrosamente un error atroz de los expertos como analizaremos en la siguiente contribuci\u00f3n<\/SPAN>.<\/SPAN> May en 1975 observ\u00f3 que los argumentos de Preston a favor de la ecuaci\u00f3n potencial y los rangos de valores detectados para el par\u00e1metro z<\/I> en poblaciones con un gran n\u00famero de especies e individuos requerir\u00edan un modelo de distribuci\u00f3n de abundancia lognormal can\u00f3nico truncado o simplemente lognormal, es decir resultaba la premisa de canonicidad suministrada por el valor del par\u00e1metro \u00ab<\/SPAN>g<\/SPAN><\/SPAN>\u00bb (al menos si <\/SPAN>g<\/SPAN><\/SPAN> est\u00e1 en la horquilla 0.6-1.70) y asumiendo que este permanece constante entre las islas consideradas. Como ya se ha indicado anteriormente, mientras las comunidades compuestas por un gran n\u00famero de individuos y especies suelen ajustarse a un modelo lognormal, las submuestras peque\u00f1as de dichas comunidades, las de escaso tama\u00f1o y las que est\u00e1n sujetas a estr\u00e9s ambiental, suelen hacerlo a las series logar\u00edtmicas, en las cuales la clase modal <\/SPAN>(la m\u00e1s abundante) corresponde <\/SPAN>las especies que cuentan con un solo individuo. Cuando se traslada este modelo de distribuci\u00f3n de abundancia adimensional a una curva especies-\u00e1rea, suele encontrase que las \u00e1reas peque\u00f1as sostienen una sobreabundancia de especies. Resumiendo, mientras Fisher y colaboradores en 1943 y posteriormente su colega de instituci\u00f3n Williams en 1947 sosten\u00edan que la expresi\u00f3n logar\u00edtmica de las SPARs es el resultado de una distribuci\u00f3n de abundancia logar\u00edtmica, bajo la premisa de que el incremento del tama\u00f1o de la poblaci\u00f3n con la superficie muestreada del h\u00e1bitat se escala linealmente, Preston en 1962, MacArthur y Wilson en 1967 y May en 1975 mostraron matem\u00e1ticamente que la distribuci\u00f3n lognormal can\u00f3nica, bajo la misma asunci\u00f3n de linealidad, da lugar a una SPARs que se ajusta generalmente a una ecuaci\u00f3n potencial. Por tanto las \u00faltimas han sido consideradas como las m\u00e1s universales y son, a su vez las m\u00e1s ampliamente aceptadas por la comunidad cient\u00edfica<\/SPAN>. Adicionalmente, es frecuente que las muestras peque\u00f1as se ajusten simult\u00e1neamente a los dos modelos de SPARs mencionados o a la distribuci\u00f3n geom\u00e9trica. Merece la pena mencionar que muchos de estos autores consideran que el modelo de distribuci\u00f3n de abundancia logar\u00edtmico corresponde, de hecho, a una manifestaci\u00f3n real de las series geom\u00e9tricas que deber\u00edan darse en teor\u00eda. Ambos son parecidos y poco equitativos. Por otro lado, tambi\u00e9n resulta imperativo se\u00f1alar que el ajuste de las SPARs a una ley potencial o a una funci\u00f3n de tipo exponencial, como son las series logar\u00edtmicas, no implica necesariamente que el ensamblaje de las especies en un modelo de distribuci\u00f3n de abundancia obedezca a una lognormal o a una logar\u00edtmica respectivamente. No hay argumentos matem\u00e1ticos ni evidencias emp\u00edricas suficientes para postular una correspondencia biun\u00edvoca de este tipo. Juanjo Ib\u00e1\u00f1ez sin calificativos Edafodiversidad y Biodiversidad 15: Relaciones especies-\u00e1rea (SPARs), y la paradoja de la edafodiversidad Ya desde principios de siglo los bot\u00e1nicos percibieron que el n\u00famero de especies tiende a incrementarse conforme lo hace el \u00e1rea muestreada (Arrhenius 1921, 1923 y Gleason 1922, 1925). Sin embargo resulta m\u00e1s dif\u00edcil averiguar como var\u00eda la importancia relativa de los procesos implicados y como \u00e9stos cambian de acuerdo a la escala de observaci\u00f3n.<\/p>\n","protected":false},"author":26,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"ngg_post_thumbnail":0},"categories":[1],"tags":[],"blocksy_meta":{"styles_descriptor":{"styles":{"desktop":"","tablet":"","mobile":""},"google_fonts":[],"version":4}},"aioseo_notices":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/12162"}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/users\/26"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=12162"}],"version-history":[{"count":4,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/12162\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":133897,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/12162\/revisions\/133897"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=12162"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=12162"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=12162"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}