{"id":13135,"date":"2006-02-08T15:08:00","date_gmt":"2006-02-08T15:08:00","guid":{"rendered":"http:\/\/weblogs.madrimasd.org\/\/universo\/archive\/2006\/02\/08\/13135.aspx"},"modified":"2010-01-22T03:39:28","modified_gmt":"2010-01-22T02:39:28","slug":"biodiversidad-edafodiversidad-y-teoria-de-los-subconjuntos-anidados","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/2006\/02\/08\/13135","title":{"rendered":"Biodiversidad, Edafodiversidad y Teor\u00eda de los Subconjuntos Anidados"},"content":{"rendered":"

Edafodiversidad y Biodiversidad 22.Teor\u00eda de los Subconjuntos Anidados y Diversidad<\/o:p><\/SPAN><\/B><\/P>

Como en el caso del incremento del n\u00famero de taxa<\/I> con el \u00e1rea muestreada, otro de los hechos aceptados por los estudiosos de la biodiversidad y por los de la biolog\u00eda de la conservaci\u00f3n, es que todos los recursos naturales<\/SPAN>, una vez clasificados, no se distribuyen al azar<\/SPAN> por la superficie terrestre. Por el contrario, a menudo, unos taxa o unidades tipol\u00f3gicas aparecen correlacionados espacialmente con otros<\/SPAN>, ya sea positiva o negativamente. Uno de los patrones m\u00e1s simples y extendidos en la distribuci\u00f3n de taxa<\/I> ha sido denominado como \u00absubconjuntos anidados<\/SPAN>\u00bb por Patterson y Atmar<\/SPAN>, en 1986. Veamos de qu\u00e9 se trata. <\/o:p><\/SPAN><\/P>

Generalidades<\/o:p><\/SPAN><\/B><\/P>

De acuerdo a la Teor\u00eda de los subconjuntos anidados<\/SPAN>, dado un conjunto de r\u00e9plicas de un mismo h\u00e1bitat que var\u00edan en su riqueza, tales como las especies<\/SPAN> o los edafotaxa<\/I> <\/SPAN>en las islas de un archipi\u00e9lago, los h\u00e1bitats<\/SPAN> menos diversos tienden a ser subconjuntos de los h\u00e1bitats que ensamblan un mayor n\u00famero de especies<\/SPAN>. Un grupo de h\u00e1bitats perfectamente anidado<\/SPAN>, lo cual es inusual<\/SPAN> pues siempre existe una cierta cantidad de ruido<\/SPAN>, ser\u00eda aquel en el que si un taxa est\u00e1 presente en un h\u00e1bitat o isla de menor tama\u00f1o, tambi\u00e9n lo est\u00e1, necesariamente, en los de mayor extensi\u00f3n (que ser\u00edan los m\u00e1s diversos seg\u00fan la teor\u00eda de las SPARs<\/SPAN>). Por el contrario, si un tax\u00f3n se encuentra ausente de un determinado conjunto, tambi\u00e9n lo estar\u00e1 en los menos extensos y, como corolario, tambi\u00e9n en los menos diversos. Los taxa<\/I> pueden ser ordenados por el n\u00famero de sus respectivas ocurrencias o apariciones entre los h\u00e1bitats muestreados. A su vez, estos \u00faltimos tambi\u00e9n pueden  <\/SPAN>ordenarse de acuerdo a su riqueza en taxa<\/I>. Una matriz de presencias-ausencias ordenada de esta forma, se caracterizar\u00eda, en los h\u00e1bitats perfectamente anidados, por poseer una diagonal n\u00edtida<\/SPAN>. Este procedimiento de ordenamiento es muy semejante al que se elabora en los inventarios fitosociol\u00f3gicos. Los patrones que se obtienen, aunque con cierta cantidad de ruido, han sido documentados para un gran n\u00famero de taxa<\/I> biol\u00f3gicos en los h\u00e1bitats, archipi\u00e9lagos y biomas m\u00e1s dispares<\/SPAN>, cuando se ordenan en orden decreciente de tama\u00f1os. Tambi\u00e9n ocurren a escalas especiales muy distintas, present\u00e1ndose pues signos de fractalidad<\/SPAN>.<\/o:p><\/SPAN><\/P>

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En los \u00faltimos a\u00f1os se han propuesto diversos procedimientos para medir el grado de ajuste o distancia en las matrices de presencias-ausencias y poder compararlo con el que se obtendr\u00eda en una matriz perfectamente anidada. Entre estos procedimientos destacan (i<\/B>) N<\/I> (Patterson y Atmar 1996); (ii<\/B>) U<\/I> (Cutler 1991); (iii<\/B>) C<\/I> (Wright y Reeves 1992); y (iv<\/B>) T<\/I> (Atmar y Patterson 1993). Cutler (1994) analiza las bondades y debilidades de estas y otras t\u00e9cnicas de medida. El programa cl\u00e1sico pare estimar el anidamiento, as\u00ed como su racionalidad, se encuentran a disposici\u00f3n de los navegantes, sin cargo alguno, en la siguiente direcci\u00f3n: http:\/\/aics-research.com\/nestedness\/tempcalc.html<\/FONT><\/A>.<\/FONT> Pueden bajar el programa y disfrutar. Su uso es muy sencillo (o amigable, como se dice ahora). <\/o:p><\/SPAN><\/P>

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Generalmente, la significaci\u00f3n estad\u00edstica de estos patrones, respecto a los perfectamente anidados, se determina comparando un \u00edndice de anidamiento respecto a matrices aleatorias generadas por los m\u00e9todos de simulaci\u00f3n de Monte Carlo<\/SPAN>. Con vistas a calcular la probabilidad de que una determinada matriz se aleje significativamente de otra aleatoria (simple ruido) se generan el mayor n\u00famero posible de estas \u00faltimas, cuyo \u00abcalor\u00bb, \u00abaleatoriedad\u00bb o \u00abentrop\u00eda<\/SPAN>\u00bb se iguala a 100 \u00baC (siendo la unidad de medida una mera convenci\u00f3n). El grado en que la \u00abtemperatura caracter\u00edstica de una matriz<\/SPAN><\/I>\u00bb se desv\u00eda de los 100 \u00baC depende del su tama\u00f1o, forma y grado de relleno. As\u00ed, por ejemplo, tanto las matrices peque\u00f1as, como las muy rellenas, las muy vac\u00edas, o las de formas acusadamente rectangulares (en contraposici\u00f3n a las cuadradas) suelen caracterizarse por poseer temperaturas fr\u00edas (muy por debajo de los 100 \u00baC). A 0\u00ba C<\/SPAN>, que ser\u00eda la condici\u00f3n de anidamiento u orden perfecto<\/SPAN>, la mencionada diagonal separa n\u00edtidamente la parte rellena de la vac\u00eda en la matriz. Sin embargo, conforme incrementa la temperatura caracter\u00edstica de una matriz, aparecen ausencias y presencias inesperadas, respectivamente, en las celdas m\u00e1s cercanas a la diagonal de frontera. Si el n\u00famero de celdas inesperadamente rellenas es bajo, se asume que el ruido es aleatorio<\/SPAN> (en contraposici\u00f3n a coherente o estructurado).<\/o:p><\/SPAN><\/P>

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El programa inform\u00e1tico denominado \u00abNestedness Temperature Calculator\u00bb de Atmar y Patterson (1993, 1995) parece adecuado, con vistas a explorar diversos rasgos subyacentes al anidamiento, incluyendo su origen (ver gr\u00e1fico n\u00ba 20 de la galer\u00eda de edafodiversidad<\/SPAN>). La temperatura \u00abT,<\/I>\u00bb calcula simult\u00e1neamente el grado de anidamiento para los taxa<\/I> y sitios (r\u00e9plicas)<\/SPAN>. Con vistas a realizar este an\u00e1lisis, la matriz debe  <\/SPAN>ser previamente \u00abempaquetada\u00bb, reordenando filas y columnas hasta conseguir maximizar su grado de anidamiento (o minimizar el n\u00famero de celdas con valores inesperados). Este programa permite abordar el aludido empaquetamiento de forma autom\u00e1tica (nosotros lo hemos comparado con empaquetamientos manuales, obteniendo resultados muy semejantes).<\/o:p><\/SPAN><\/P>

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C\u00e1lculo de la temperatura de la matriz<\/o:p><\/SPAN><\/B><\/P>

Como ya se ha indicado, los conceptos de entrop\u00eda, informaci\u00f3n, ruido, calor y estocasticidad estad\u00edstica est\u00e1n estrechamente vinculados<\/SPAN>. Del mismo modo, los \u00edndices de Shannon y Brillouin procedentes de la teor\u00eda de la informaci\u00f3n, no son m\u00e1s que meros algoritmos para estimar la entrop\u00eda del sistema<\/SPAN>, por lo que tambi\u00e9n se relacionan con los anteriores. Los procedimientos propuestas por Patterson y Atmar (1986) para estimar el calor o entrop\u00eda \u00abbio y edafogeogr\u00e1fica\u00bb de una matriz<\/SPAN> se sustentan en la distribuci\u00f3n de<\/SPAN> las ausencias y presencias<\/SPAN> inesperadas de la matriz empaquetada. En una matriz perfectamente anidada el conjunto de los taxa<\/I> presentes en cualquier isla o h\u00e1bitat ser\u00eda un perfecto subconjunto de los que aparecen en el h\u00e1bitat o isla precedentes (recu\u00e9rdese que en la matriz empaquetada se ordenan de mayor a menor tama\u00f1o). De acuerdo con Atmar y Patterson (1993), la f\u00f3rmula para una celda ij<\/I> dada, que contiene valores inesperados, es: <\/o:p><\/SPAN><\/P>

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uij<\/SUB> = (dij<\/SUB> \/ Dij<\/SUB>)2<\/o:p><\/SUP><\/SPAN><\/P>

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en donde <\/SPAN>d<\/SPAN>ij<\/SPAN> mide la distancia de la celda a la diagonal de frontera, mientras que D<\/SPAN>ij<\/SPAN> es la longitud de la matriz en paralelo a la mencionada diagonal. Del mismo modo el total de valores inesperados para el conjunto de la matriz es: U = 1 \/ (mn) <\/SPAN><\/SPAN>\u00e5\u00e5<\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN> u<\/SPAN>ij<\/SPAN>. Sumando para las m filas y n columnas, la temperatura del sistema bajo estudio se estima haciendo uso de la constante <\/SPAN>K, siendo K = 100 \/ U<\/SPAN>max<\/SPAN>, y T = kU. Con objeto de comprobar la bondad del ajuste de los datos a una distribuci\u00f3n normal, los autores mencionados utilizan los tests de  <\/SPAN>Shapiro-Wilks = W y de Kolmogorov-Smirnov = d.<\/o:p><\/SPAN><\/P>

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 <\/o:p><\/SPAN>Temperaturas idiosincr\u00e1sicas<\/o:p><\/SPAN><\/B><\/P>

Pueden presentarse dos formas de \u00abruido\u00bb <\/SPAN>que elevan la temperatura de una matriz: (i<\/SPAN><\/B>) la variaci\u00f3n aleatoria de la estocasticidad ambiental<\/SPAN> y (ii<\/SPAN><\/B>) el ruido coherente<\/SPAN> generado por situaciones bio(edafo)-geogr\u00e1ficos concretas. Los eventos aleatorios crean una banda uniforme, m\u00e1s o menos ancha, a lo largo de la diagonal de frontera, a la que denominan \u00abruido gris\u00bb<\/SPAN>. Por el contrario, los eventos coherentes producen \u00abpicos\u00bb idisosincr\u00e1ticos<\/SPAN> en taxa<\/I> o h\u00e1bitats (p. ej. islas), que son mucho m\u00e1s calientes (m\u00e1s alejados de la diagonal) que los de la temperatura global de la matriz. Las idiosincrasias entre los h\u00e1bitats o islas pueden ser una consecuencia de la heterogeneidad de un h\u00e1bitat no detectado, por ejemplo<\/SPAN> en taxa<\/I> asociados a rasgos fisiogr\u00e1ficos o tect\u00f3nicos muy concretos, tal como ocurre con los Fluvisoles y Andosoles en las islas del Egeo, o de que el conjunto las unidades ambientales no han sufrido la misma historia bio(edafo) geogr\u00e1fica (p. ej. entre las islas del Mar Egeo existen archipi\u00e9lagos de origen continental, oce\u00e1nico y mixto, lo cual marca diferencias en sus sismicidades y vulcanismos). Los taxa<\/SPAN><\/I> idiosincr\u00e1ticos<\/SPAN> podr\u00edan recolonizar una isla en sucesivas ocasiones, despu\u00e9s de haberse extinguido en las mismas previamente. Aunque resulte curioso este \u00faltimo argumento tambi\u00e9n puede aplicarse a estructuras abi\u00f3ticas como los suelos. As\u00ed, por ejemplo<\/SPAN>, los Andosoles aparecen tras las erupciones. Sin embargo, bajo clima mediterr\u00e1neo \u00e1rido o semi\u00e1rido, las propiedades \u00e1ndicas son muy inestables. En consecuencia los Andosoles pueden \u00abextinguirse\u00bb y convertirse en edafotaxa<\/I> mucho m\u00e1s comunes (Cambisoles, Luvisoles). Pero una nueva erupci\u00f3n puede dar lugar a la \u00abmigraci\u00f3n de nuevos Andosoles\u00bb. Lo mismo es cierto para los edafotaxa<\/I> cuya clasificaci\u00f3n dependa de la presencia de horizontes m\u00f3llicos o \u00fambricos, ya que estos pueden dar lugar a otros de tipo \u00f3crico por cultivo, sobrepastoreo o incendios. Sin embargo los primeros vuelven a aparecer tras la restauraci\u00f3n de la vegetaci\u00f3n natural o ciertas pr\u00e1cticas agrosilvopastorales adecuadas.<\/o:p><\/SPAN><\/P>

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En una publicaci\u00f3n reciente de 2004 en la Revista <\/SPAN>Ecological Modeling<\/SPAN><\/I>, mostramos como tanto los suelos albergados en las cuencas de drenaje con diferente rango hortoniano de un continente, como los de las islas de un archipi\u00e9lgo, por no citar otros muchos tipos de estructuras ambientales, son conjuntos anidados. De este modo los ensamblajes de edafotaxa de las cuencas peque\u00f1as son subconjuntos de las de rango superior. Del mismo modo los ensamblajes de edafotaxa de las islas peque\u00f1as son subconjuntos anidados de las de mayor tama\u00f1o. <\/o:p><\/SPAN><\/P>

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Una vez nuestros resultados muestran que los ensamblajes de estructuras abi\u00f3ticas se comportan como los de las bi\u00f3ticas, evidenciando de nuevo que son el resultado de la no linealidad de los sistemas complejos, careciendo su estructura significaci\u00f3n biol\u00f3gica  <\/SPAN><\/o:p><\/SPAN><\/P>

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Juan Jos\u00e9 Ib\u00e1\u00f1ez<\/o:p><\/SPAN><\/B><\/P>

Tranquilos ya estamos terminando con el tema de la edafodiversidad<\/o:p><\/SPAN><\/P><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Edafodiversidad y Biodiversidad 22.Teor\u00eda de los Subconjuntos Anidados y Diversidad Como en el caso del incremento del n\u00famero de taxa con el \u00e1rea muestreada, otro de los hechos aceptados por los estudiosos de la biodiversidad y por los de la biolog\u00eda de la conservaci\u00f3n, es que todos los recursos naturales, una vez clasificados, no se distribuyen al azar por la superficie terrestre. Por el contrario, a menudo, unos taxa o unidades tipol\u00f3gicas aparecen correlacionados espacialmente con otros, ya sea positiva o negativamente. Uno de los patrones m\u00e1s simples y extendidos en la distribuci\u00f3n de taxa ha sido denominado como \u00absubconjuntos\u2026<\/p>\n","protected":false},"author":26,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"ngg_post_thumbnail":0},"categories":[586],"tags":[],"blocksy_meta":{"styles_descriptor":{"styles":{"desktop":"","tablet":"","mobile":""},"google_fonts":[],"version":4}},"aioseo_notices":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/13135"}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/users\/26"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=13135"}],"version-history":[{"count":4,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/13135\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":133924,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/13135\/revisions\/133924"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=13135"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=13135"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=13135"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}