{"id":22085,"date":"2006-05-12T11:12:00","date_gmt":"2006-05-12T11:12:00","guid":{"rendered":"http:\/\/weblogs.madrimasd.org\/\/universo\/archive\/2006\/05\/12\/22085.aspx"},"modified":"2010-01-22T03:40:09","modified_gmt":"2010-01-22T02:40:09","slug":"enzimas-del-suelo-y-diversidad-funcional-retomando-el-paradigma-de-calidad-del-suelo","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/2006\/05\/12\/22085","title":{"rendered":"Enzimas del suelo y diversidad funcional. Retomando el paradigma de calidad del suelo"},"content":{"rendered":"

Desde el principio debemos aclarar un argumento fundamental: suelo y materia org\u00e1nica constituyen un binomio indisociable<\/span> o, lo que es lo mismo, no puede hablarse de suelo sin hacer alusi\u00f3n a la materia org\u00e1nica. En caso contrario estaremos refiri\u00e9ndonos a un sustrato litol\u00f3gico, roca disgregada, etc., pero nunca a un suelo. Sirva este argumento para enlazar con la siguiente consideraci\u00f3n: de la biocenosis ed\u00e1fica solamente las algas, algunos grupos de bacterias y unas pocas especies de protozoos, son capaces de utilizar la luz como fuente energ\u00e9tica en los procesos de s\u00edntesis protoplasm\u00e1tica. De ello se infiere que la capacidad autotr\u00f3fica en el medio ed\u00e1fico es muy limitada<\/span> y la producci\u00f3n aut\u00f3ctona de energ\u00eda solamente podr\u00eda mantener una peque\u00f1a porci\u00f3n de la biomasa que contiene.<\/span><\/p>\n

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\"Descomposici\u00f3n<\/o:p><\/span><\/p>\n

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Desde el principio debemos aclarar un argumento fundamental: suelo y materia org\u00e1nica constituyen un binomio indisociable<\/span> o, lo que es lo mismo, no puede hablarse de suelo sin hacer alusi\u00f3n a la materia org\u00e1nica. En caso contrario estaremos refiri\u00e9ndonos a un sustrato litol\u00f3gico, roca disgregada, etc., pero nunca a un suelo. Sirva este argumento para enlazar con la siguiente consideraci\u00f3n: de la biocenosis ed\u00e1fica solamente las algas, algunos grupos de bacterias y unas pocas especies de protozoos, son capaces de utilizar la luz como fuente energ\u00e9tica en los procesos de s\u00edntesis protoplasm\u00e1tica. De ello se infiere que la capacidad autotr\u00f3fica en el medio ed\u00e1fico es muy limitada<\/span> y la producci\u00f3n aut\u00f3ctona de energ\u00eda solamente podr\u00eda mantener una peque\u00f1a porci\u00f3n de la biomasa que contiene.<\/o:p><\/span><\/p>\n

En efecto, la comunidad bi\u00f3tica del suelo en general y la mayor\u00eda de las poblaciones en particular dependen, directa o indirectamente, de los aportes del subsistema epigeo que se incorporan en forma de necromasa<\/span><\/b> (materia org\u00e1nica en su primer estad\u00edo), de la que los organismos del suelo capitalizan la materia y energ\u00eda que necesitan. En pertinente sincronismo, esos organismos activan los procesos de remineralizaci\u00f3n de nutrientes<\/span>, completando la circulaci\u00f3n de los mismos dentro de lo que ha venido en denominarse Ciclos de la materia<\/span><\/b>. En el camino aparecen compuestos de neoformaci\u00f3n, inmovilizados temporalmente en el protoplasma de la biocenosis ed\u00e1fica pero que, tarde o temprano; se incorporar\u00e1n al mismo proceso de descomposici\u00f3n.<\/o:p><\/span><\/p>\n

La mayor\u00eda de las transformaciones de la materia org\u00e1nica, en los ecosistemas terrestres, son catalizadas por enzimas<\/span> cuyo origen se encuentra en las bacterias, hongos, animales del suelo y el sistema radicular de vegetales superiores (Fig.1). No obstante, la aportaci\u00f3n de cada uno de \u00e9stos, respecto al contenido enzim\u00e1tico total, var\u00eda considerablemente. Globalmente son las bacterias las que contribuyen mayoritariamente, ya que se estima que son responsables de m\u00e1s del 90 % de los procesos de degradaci\u00f3n de la materia org\u00e1nica, aunque otros organismos o los exudados radiculares participan significativamente en determinadas transformaciones.<\/span><\/p>\n

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 \"Descomposici\u00f3n<\/o:p><\/span><\/p>\n

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Fig. 1. Descomposici\u00f3n enzim\u00e1tica de la materia org\u00e1nica<\/o:p><\/span><\/p>\n

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En una reciente aportaci\u00f3n de Salvador Gonz\u00e1lez Carcedo (Salva) a esta weblog ya se mencionaba que la mayor parte de las transformaciones de las mol\u00e9culas org\u00e1nicas transcurre en la soluci\u00f3n del suelo. En efecto, muchos de los compuestos org\u00e1nicos son insolubles en agua, por lo que resultan dif\u00edcilmente accesibles a los ataques enzim\u00e1ticos intracelulares de los microorganismos. En ese escenario entran en juego las enzimas extracelulares o exobi\u00f3nticas<\/span><\/b>, denominadas as\u00ed por J. Skujins, uno de los pioneros en los estudios sobre enzimolog\u00eda del suelo. Hasta el momento se han ensayado m\u00e1s de setenta actividades de enzimas extracelulares del suelo, pero es s\u00f3lo cuesti\u00f3n de tiempo que nuevos ensayos hagan aumentar considerablemente la lista. Las transformaciones en el suelo de los componentes org\u00e1nicos no se realizan exclusivamente por procesos enzim\u00e1ticos, sino que tambi\u00e9n tienen lugar procesos abi\u00f3ticos, aunque mucho m\u00e1s minoritarios. La \u201cventaja\u201d de los procesos enzimaticos reside en su capacidad de proporcionar a los microorganismos la energ\u00eda que se libera al final de la reacci\u00f3n (Fig. 2).<\/span><\/p>\n

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\"Transformaciones<\/o:p><\/span><\/p>\n

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<\/o:p><\/span>  Fig. 2. Transformaciones enzim\u00e1ticas de la materia org\u00e1nica. Cat\u00e1lisis y balance energ\u00e9tico<\/o:p><\/span><\/p>\n

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La materia muerta o necromasa que se incorpora al suelo procede de plantas y animales, as\u00ed como de los propios organismos que viven en el suelo. La composici\u00f3n de esa necromasa est\u00e1 formada por biomol\u00e9culas entre las que hay que destacar: almid\u00f3n<\/span><\/b>, celulosa<\/span><\/b>, hemicelulosa<\/span><\/b>, lignina<\/span><\/b>, quitina<\/span><\/b>, pectina<\/span><\/b>, exopolisac\u00e1ridos<\/span><\/b> microbianos<\/span><\/b>, proteinas<\/span><\/b> y p\u00e9ptidos<\/span><\/b>, l\u00edpidos<\/span><\/b>, peptidoglicano<\/span><\/b> y \u00e1cido<\/span><\/b> teicoico<\/span><\/b>. En conjunto \u00e9stas biomol\u00e9culas constituyen m\u00e1s del 95 % de la materia seca que aporta la necromasa, pero los mecanismos enzim\u00e1ticos que intervienen en su descomposici\u00f3n son muy variados, dando lugar a la aparici\u00f3n de una gran cantidad de metabolitos secundarios, susceptibles a su vez m\u00faltiples procesos de descomposici\u00f3n, condicionados por los factores ecol\u00f3gicos y ambientales espec\u00edficos para cada escenario<\/span>. Todo ello perfila la gran diversidad funcional que puede reconocerse en el medio ed\u00e1fico, en el que terminan coincidiendo procesos que tienen un desarrollo muy r\u00e1pido (los que act\u00faan sobre sustratos f\u00e1cilmente degradables), frente a otros que discurren mucho m\u00e1s lentamente (sustratos m\u00e1s recalcitrantes). En todas las ocasiones \u00e9sta \u00faltima circunstancia es el paso previo para la aparici\u00f3n de sustancias f\u00e1cilmente degradables. Sirva como ejemplo la descomposici\u00f3n de la celulosa.<\/o:p><\/span><\/p>\n

La celulosa es un pol\u00edmero cuya mol\u00e9cula tiene m\u00e1s de dos mil unidades de D-(+)-Glucosa, que poseen un enlace glucos\u00eddico (1,4) de tipo beta. Las mol\u00e9culas de celulosa se unen mediante puentes de hidr\u00f3geno de dos tipos diferentes, dando lugar a una estructura polim\u00f3rfica. Se han reconocido, al menos, cuatro formas cristalinas, adem\u00e1s de la celulosa amorfa. De la hidr\u00f3lisis se obtienen celodextrinas, celobiosa y, finalmente, glucosa.<\/o:p><\/span><\/p>\n

Aunque romper el enlace glucos\u00eddico <\/span>b<\/span><\/span> (1 <\/span>\u00ae<\/span><\/span> 4) es relativamente sencillo, los puentes de hidr\u00f3geno en las formas cristalinas de la celulosa configuran cristales con una disposici\u00f3n tan comprimida que ni el agua ni las enzimas pueden penetrar en ellos (formas insolubles). La estructura cristalina s\u00f3lo puede ser atacada por un tipo de celulasas, las exoglucanasas<\/span><\/b>, que son capaces de hidrolizar los enlaces glucos\u00eddicos terminales, rompiendo dicha estructura cristalina y transform\u00e1ndose en celulosa amorfa. En esas condiciones puede intervenir otro grupo de enzimas del complejo enzim\u00e1tico, las endoglucanasas<\/span><\/b>, continuando ya el proceso hasta la degradaci\u00f3n total de la mol\u00e9cula. <\/o:p><\/span><\/p>\n

A modo de s\u00edntesis puede decirse que la hidr\u00f3lisis completa de la celulosa transcurre en distintos episodios, en los que intervienen diferentes enzimas del sistema enzim\u00e1tico celulol\u00edtico (sensu lato<\/i>). Se distinguen tres fases en la degradaci\u00f3n de la celulosa:<\/o:p><\/span><\/p>\n

    \n
  1. Transformaci\u00f3n de la  <\/span>celulosa insoluble (cristalina)  <\/span>en celulosa soluble (amorfa).<\/o:p><\/span>\n
  2. Transformaci\u00f3n de celulosa soluble en oligosac\u00e1ridos y celobiosa (d\u00edmero de la glucosa).<\/o:p><\/span>\n
  3. Transformaci\u00f3n de la celobiosa en glucosa.<\/o:p><\/span><\/li>\n<\/ol>\n

     <\/span>           <\/span>En las dos primeras fases intervienen diversas enzimas que podemos incluir dentro del grupo de las celulasas (sensu stricto<\/i>), mientras que en la tercera est\u00e1 presente una enzima que cataliza la ruptura del enlace beta del disac\u00e1rido, denominada <\/span>b<\/span><\/span>-Glucosidasa. El proceso se puede resumir seg\u00fan el siguiente esquema:<\/o:p><\/span><\/p>\n

      <\/span>Exoglucanasa  <\/span>  <\/span> <\/span>Endoglucanasa  <\/span>   <\/span><\/span><\/i><\/b>b<\/span><\/span><\/i><\/b>-Glucosidasa<\/o:p><\/span><\/i><\/b><\/p>\n

    Celulosa<\/span> (Cristalina) <\/span>\u00ae<\/span><\/span> Celulosa<\/span>(Amorfa) <\/span>\u00ae<\/span><\/span> Celobiosa<\/span> <\/span>\u00ae<\/span><\/span> Glucosa<\/o:p><\/span><\/span><\/p>\n

     <\/o:p><\/span><\/p>\n

    La intervenci\u00f3n de la <\/span>b<\/span><\/span>-Glucosidasa resulta decisiva para que se produzca la degradaci\u00f3n completa de la celulosa, puesto que en caso contrario se producir\u00eda un aumento de la concentraci\u00f3n de celobiosa, que inhibe precisamente la acci\u00f3n de exocelulasas y endocelulasas.<\/o:p><\/span><\/p>\n

    El ejemplo anterior puede multiplicarse ad libitum<\/i> y el resultado final es lo que observamos: una inmensa diversidad de fuentes potenciales de energ\u00eda que propicia una extraordinaria diversidad funcional, materializada en los microorganismos del suelo.<\/o:p><\/span><\/p>\n

    Las transformaciones de la materia org\u00e1nica se realizan principalmente por hidr\u00f3lisis, oxidaci\u00f3n-reducci\u00f3n, generaci\u00f3n de radicales libres, condensaci\u00f3n y polimerizaci\u00f3n o fototransformaci\u00f3n<\/span>. La mayor\u00eda de estos procesos est\u00e1n regulados por enzimas y afectan a los m\u00e1s de diez mil compuestos diferentes que puede llegar a tener un suelo. De paso, tal como apunta Salva, las enzimas tambi\u00e9n intervienen en neutralizar y degradar compuestos t\u00f3xicos. Donde todav\u00eda no tienen capacidad de actuaci\u00f3n las enzimas es sobre los compuesto xenobi\u00f3ticos<\/span><\/b>, de ah\u00ed el riesgo que supone la presencia en el suelo, cada vez m\u00e1s abundante, de este tipo de compuestos.<\/o:p><\/span><\/p>\n

    De todo lo anterior se deduce el enorme inter\u00e9s que ha despertado el conocimiento de la actividad enzim\u00e1tica de los suelos, proyect\u00e1ndolo en ocasiones a generalizaciones de escaso rigor cient\u00edfico. Ya en la d\u00e9cada de los setenta del siglo pasado se propon\u00eda la actividad deshidrogen\u00e1sica, que reflejar\u00eda la actividad oxidativa del suelo, como un \u00edndice de fertilidad del suelo<\/span><\/b>, insistiendo en la idea de buscar un b\u00e1lsamo de Fierabr\u00e1s que resolviera todos los problemas asociados al conocimiento de la complejidad del medio ed\u00e1fico. Con algo de posterioridad y durante toda la d\u00e9cada de los ochenta varias actividades enzim\u00e1ticas han sido consideradas como \u00edndice de la actividad biol\u00f3gica<\/span><\/b> del suelo (fosfatasa, ureasa, invertasa\u2026). En muchas ocasiones, los trabajos en los que se proponen dichos \u00edndices se compara un mismo tipo de suelo en diferentes escenarios (p. ej. diversos niveles de contaminaci\u00f3n frente a un testigo, \u201csuelo natural\u201d vs<\/i> \u201csuelo intervenido\u201d, etc.), pero ignorando la variabilidad en el tiempo que experimenta cualquier actividad enzim\u00e1tica (p. ej. la variabilidad estacional). No obstante, la idea de asociar \u00edndices con actividades enzim\u00e1ticas persiste y, as\u00ed, existen diversas actividades enzim\u00e1ticas incluidas en diversos \u00edndices de calidad del suelo<\/span><\/b> o asociadas a la falta de calidad (FAD, arisulfatasa, amilasa, celulasa, <\/span>\u00df<\/span>-glucosidasa, ureasa\u2026.). Como vemos la idea de asociar a un \u00edndice sint\u00e9tico una determinada actividad viene de lejos, pero no termina de fraguar. No s\u00e9, habr\u00e1 que insistir m\u00e1s.<\/o:p><\/span><\/p>\n

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     <\/o:p><\/span><\/p>\n

    Avelino Garc\u00eda \u00c1lvarez<\/o:p><\/span><\/b><\/p>\n

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    Desde el principio debemos aclarar un argumento fundamental: suelo y materia org\u00e1nica constituyen un binomio indisociable o, lo que es lo mismo, no puede hablarse de suelo sin hacer alusi\u00f3n a la materia org\u00e1nica. En caso contrario estaremos refiri\u00e9ndonos a un sustrato litol\u00f3gico, roca disgregada, etc., pero nunca a un suelo. Sirva este argumento para enlazar con la siguiente consideraci\u00f3n: de la biocenosis ed\u00e1fica solamente las algas, algunos grupos de bacterias y unas pocas especies de protozoos, son capaces de utilizar la luz como fuente energ\u00e9tica en los procesos de s\u00edntesis protoplasm\u00e1tica. De ello se infiere que la capacidad autotr\u00f3fica\u2026<\/p>\n","protected":false},"author":26,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"ngg_post_thumbnail":0},"categories":[596,590,589],"tags":[],"blocksy_meta":{"styles_descriptor":{"styles":{"desktop":"","tablet":"","mobile":""},"google_fonts":[],"version":4}},"aioseo_notices":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/22085"}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/users\/26"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=22085"}],"version-history":[{"count":3,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/22085\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":134031,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/22085\/revisions\/134031"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=22085"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=22085"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=22085"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}