{"id":41329,"date":"2006-09-14T18:03:00","date_gmt":"2006-09-14T18:03:00","guid":{"rendered":"http:\/\/weblogs.madrimasd.org\/\/universo\/archive\/2006\/09\/14\/41329.aspx"},"modified":"2010-01-22T03:41:05","modified_gmt":"2010-01-22T02:41:05","slug":"curso-avanzado-sobre-bioquimica-del-suelo-3-1-salvador-gonzalez-carcedo-desde-los-materiales-organicos-hasta-el-concepto-de-humus-c-los-procesos-bioquimicos-derivados-de-las-acciones-enzimaticas","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/2006\/09\/14\/41329","title":{"rendered":"Curso avanzado sobre Bioqu\u00edmica del Suelo 3.1. (Salvador Gonz\u00e1lez Carcedo) Desde los materiales org\u00e1nicos hasta el concepto de humus. c) Los procesos bioqu\u00edmicos derivados de las acciones enzim\u00e1ticas exocelulares."},"content":{"rendered":"

En los anteriores apartados 3.1. a y b hemos indicado \u201cde pasada\u201d que <\/span>la degradaci\u00f3n de los grandes pol\u00edmeros org\u00e1nicos se alcanza gracias la actividad de enzimas exo-celulares<\/span>, producidas por componentes biol\u00f3gicos (residentes en los intestinos animales o en el suelo en forma libre o asociada). Hoy vamos a revisar este escenario por el que muchos profesores pasan de puntillas a pesar de que luego le llaman al suelo \u201cente biol\u00f3gico\u201d.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Para situarnos, indicar que <\/span>los compuestos macromoleculares \u201ca degradar\u201d<\/span> corresponden en primer lugar a la NECROMASA vegetal, animal o microbiana, y conformaron en su mayor\u00eda <\/span>estructuras esquel\u00e9ticas o de sost\u00e9n<\/span>. De ellos decimos en general que su velocidad de degradaci\u00f3n permite ubicarles mayoritariamente dentro de los pool de degradaci\u00f3n media, lenta y muy lenta.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Adem\u00e1s aparecen en el suelo los <\/span>contenidos endo-celulares<\/span> en cantidades variables y aparentemente poco significativas. Ocurre cuando se extravasan los componentes de la BIOMASA endocelular, tras su muerte. Su condici\u00f3n de \u201cintegrantes del metabolismo\u201d celular les concede la etiqueta de \u201cf\u00e1cilmente metabolizables\u201d, aunque eso no debe de aceptarse como una verdad universal, ya que su elevada reactividad les hace susceptibles de asociarse, con suma facilidad a las superficies arg\u00edlicas, modific\u00e1ndose su previsi\u00f3n metab\u00f3lica. Esto justifica la importancia de la superficie activa y de la carga de las arcillas, y diferencia los ritmos metab\u00f3licos de cada suelo seg\u00fan el tipo dominante de arcilla que presente.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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A efectos de susceptibilidad a la degradaci\u00f3n, un tercer aspecto a contemplar es el <\/span>grado de hidrofilia\/hidrofobia<\/span> que presentan los compuestos a degradar, y su capacidad para generar micelas o coloides.  <\/span>No podemos obviar que los procesos degradativos, mediados enzim\u00e1ticamente exigen, salvo excepciones muy concretas, de un medio acuoso donde realizar la cat\u00e1lisis.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Al clasificar las mol\u00e9culas susceptibles de degradaci\u00f3n, debemos de recurrir a la bioqu\u00edmica. As\u00ed aparecen macromol\u00e9culas como polisac\u00e1ridos, prote\u00ednas, esteres de \u00e1cidos grasos (l\u00edpidos de membranas), \u00e1cidos nucl\u00e9icos y un amplio espectro de mol\u00e9culas intermedias y de bajo peso molecular, susceptibles de ataque enzim\u00e1tico, hasta la liberaci\u00f3n de nutrientes (org\u00e1nicos e inorg\u00e1nicos).<\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

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La aparici\u00f3n de enzimas se debe tanto a la biomasa, como al momento de su muerte<\/span>. Me explico. Los seres vivos generan a los enzimas endocelularmente. Una vez concebidos tienen <\/span>tres destinos b\u00e1sicos<\/span>: <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

\u00b7<\/font>         <\/span><\/span>el <\/span>citosol <\/span>(donde act\u00faan durante un cierto tiempo definido como vida media de cada enzimas y manteniendo el metabolismo general de cada c\u00e9lula), <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

\u00b7<\/font>         <\/span><\/span>los <\/span>lisosomas<\/span> (org\u00e1nulos subcelulares que acumulan enzimas degradativos de gran capacidad catal\u00edtica, y se rompen con la muerte celular, asegurando la destrucci\u00f3n de la c\u00e9lula muerta) <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

\u00b7<\/font>         <\/span><\/span>el <\/span>entorno celular<\/span> ( a nuestros efectos, el \u00e1mbito intestinal o el medio ed\u00e1fico). <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Hay que recordar que las membranas y \u00e1mbitos pericelulares de las colonias contienen enzimas asociados, por lo que mientras no se desorganicen muchas de estas capacidades se mantienen en el suelo post mortem<\/i>. <\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

La muerte celular se manifiesta con la desorganizaci\u00f3n del metabolismo en el citosol, p\u00e9rdida de la capacidad de las membranas plasm\u00e1ticas para mantener estables las propiedades (de todo tipo) y el vertido de sus contenidos moleculares propios de cada citosol al exterior. Si en un ser pluricelular (animal o vegetal) este hecho es limitado podemos hablar de renovaci\u00f3n de c\u00e9lulas o de tejidos, pero si est\u00e1 generalizado a todos los \u00f3rganos y tejidos hablamos de muerte del individuo.  <\/span>El primero de los casos lo percibimos f\u00e1cilmente. El \u00e1rbol no muere pero sus hojas y ramas caen al suelo y forman las capas L.  <\/span>Un ejemplo del segundo caso lo encontramos en todas las plantas anuales. <\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

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La renovaci\u00f3n de la edafo-biomasa es continua, asegurando aportes org\u00e1nicos, pero la intensidad del proceso es variable y depende de los ciclos vitales y de los procesos de sucesi\u00f3n ecol\u00f3gica que en \u00e9l acaecen.  <\/span>En climas templados, est\u00e1 fuertemente ligado a las estaciones clim\u00e1ticas y en los x\u00e9ricos o cr\u00edicos a la temperatura y disponibilidad de agua. En definitiva, la combinaci\u00f3n de agua disponible y temperatura del medio, condicionan tanto la actividad biol\u00f3gica y sus formas adaptativas, como la cat\u00e1lisis enzim\u00e1tica y la reactividad qu\u00edmica.  <\/span>Por eso son componentes del clima como factor formador de suelos.<\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

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En el suelo, la presencia de enzimas exocelulares operativos se ubica en la soluci\u00f3n del suelo, ya sea la correspondiente al espacio poral, entre part\u00edculas texturales como en el seno de las estructuras agregacionales.<\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

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Los enzimas excretados de forma activa est\u00e1n en funci\u00f3n de las necesidades nutricionales o de sus sistemas defensivos. Los enzimas liberados por muerte celular cooperan puntualmente en determinados procesos.  <\/span><\/span><\/i>La presencia y actividad de estas prote\u00ednas depende de su estabilidad, asociaci\u00f3n potencial a superficies org\u00e1nicas (como las glomalinas o los compuestos h\u00famicos) o arg\u00edlicas, capacidades proteol\u00edticas del medio l\u00edquido del recinto en que se vierten y de las normas de autorregulaci\u00f3n a que se someten los procesos.<\/span><\/i>  <\/span><\/o:p><\/span><\/i><\/font><\/p>\n

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Si el sistema biol\u00f3gico necesita glucosa, los organismos celulol\u00edticos se encargan excretar los enzimas correspondientes, y como consecuencia de esa actividad aparece celobiosa soluble.  <\/span>Cada c\u00e9lula bacteriana expresa la cantidad de celobiasa suficiente, que ubica en su entorno (en muchos casos ligada a la pared bacteriana) y degrada la cantidad de glucosa que precisa para satisfacer su demanda metab\u00f3lica.  <\/span>Si la celobiosa no se consume, se convierte en un inhibidor del resto del sistema celulol\u00edtico, lo que muestra la existencia de sistemas ed\u00e1ficos de retrorregulaci\u00f3n enzim\u00e1tica. <\/span>Al proceso global se le denomina celulolisis<\/span>, pero la participaci\u00f3n enzim\u00e1tica es muy amplia y variada. <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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En nuestro laboratorio hemos constatado que <\/span>este retrocontrol se repite<\/span> <\/span>con el potencial fosfohidrol\u00edtico<\/span> y la biodisponibilidad excesiva de fosfato, con <\/span>las sulfatohidrolasas<\/span> y la cantidad excesiva de sulfato biodisponible y con <\/span>los potenciales amidohidrol\u00edtico y desaminante<\/span> y la acumulaci\u00f3n de i\u00f3n amonio en la soluci\u00f3n del suelo. <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Es de destacar el segundo aspecto. La urea es un compuesto con una elevada actividad osm\u00f3tica. Su aparici\u00f3n, en la soluci\u00f3n del suelo, (la urea es un compuesto an\u00f3malo), genera una se\u00f1al, (no conocida) que conduce a una respuesta bacteriana, que se genera en muy pocos minutos: la excreci\u00f3n de ureasa al medio en cantidades suficientes para eliminar la amenaza.   <\/span>Esta acci\u00f3n justifica determinados hechos t\u00e9cnicos como el desarrollo de urea-derivados o los estudios sobre la persistencia en el suelo de la urea-abono aplicada.<\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

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Los procesos enzim\u00e1ticos pueden agruparse seg\u00fan las grandes macromol\u00e9culas de partida:<\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

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As\u00ed, el proceso de <\/span>degradaci\u00f3n de prote\u00ednas<\/span> mediado por proteasas se le llama proteolisis, y al de degradaci\u00f3n de p\u00e9ptidos, generado por exo o endo peptidasas se le llama peptidolisis.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

Los amino\u00e1cidos liberados a la soluci\u00f3n del suelo tienen tres opciones: <\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

\u00b7<\/font>         <\/span><\/span>ser captados por los microorganismos del suelo <\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

\u00b7<\/font>         <\/span><\/span>desaminarse enzim\u00e1ticamente (<\/span>proceso de amoniol\u00edsis<\/span>) aportando amonio, que puede ocupar el complejo de cambio de las arcillas, formar amidas de reserva glutamina o asparragina (<\/span>proceso de amidaci\u00f3n<\/span>) o servir de sustrato para la producci\u00f3n oxidativa de nitritos y nitratos (<\/span>proceso global de nitrificaci\u00f3n<\/span>) que a su vez posee procesos propios de regulaci\u00f3n, dado que si la disponibilidad de O2<\/sub> es muy baja se generan los NOx <\/sub>.(da\u00f1an la capa de ozono).  <\/span>Si la acumulaci\u00f3n de amonio en la soluci\u00f3n es excesivo, se activa el <\/span>proceso de desnitrificaci\u00f3n<\/span> , por el que el nitr\u00f3geno se devuelve a la atm\u00f3sfera en forma de gas N2.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

\u00b7<\/font>         <\/span><\/span>reaccionar con monosac\u00e1ridos o monofenoles, d\u00e1ndose los primeros pasos agradativos, cuyo punto final ser\u00e1n los \u00e1cidos h\u00famicos de origen abi\u00f3tico. Sus posibilidades de asociaci\u00f3n, progresi\u00f3n edafoqu\u00edmica y estabilidad son propias de cada suelo cada suelo y dependen no solo de los otros dos apartados anteriores sino tambi\u00e9n de sus factores de formaci\u00f3n y su potencial de diluci\u00f3n y eluviaci\u00f3n derivados.  <\/span>Hablamos de los precursores h\u00famicos y su posibilidad de evoluci\u00f3n (<\/span>procesos de neoformaci\u00f3n de compuestos h\u00famicos<\/span>).<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Respecto a la presencia y degradaci\u00f3n de <\/span>\u00e1cidos nucl\u00e9icos<\/span>, <\/span>todos los enzimas precisos de degradar sus bases nucl\u00e9icas<\/span> hasta liberar CO2<\/sub> y NH4<\/sub>+<\/sup> se pueden encontrar en la soluci\u00f3n del suelo, as\u00ed como las <\/span>fosfatasas<\/span> correspondientes a la degradaci\u00f3n de los pol\u00edmeros de fosfato de ribosa o desoxi-ribosa.  <\/span><\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Sin embargo hay ejemplos de \u00e1cidos nucl\u00e9icos como los <\/span>viroides<\/span> (fragmentos de \u00e1cidos nucleicos con capacidad infectiva, bien conocidos en Irlanda -viroide de la patata- o en Australia -viroide del eucalipto-) y de prote\u00ednas como los <\/span>priones<\/span> (responsables del desarrollo de encefalopat\u00edas espongiformes que afectan a la vaca, a los corderos y a los renos), que manifiestan una gran <\/span>resistencia a la degradaci\u00f3n enzim\u00e1tica y a la acci\u00f3n qu\u00edmica, en medios adversos<\/span>.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Estos modelos de resistencia a la degradaci\u00f3n se basan en la adquisici\u00f3n de una conformaci\u00f3n espacial, que las hace inaccesibles a las acciones degradativas de los enzimas.   <\/span>Adem\u00e1s ambos tipos de mol\u00e9culas tienen una especial atracci\u00f3n por las arcillas sobre todo a las montmorillonitas, a las que se unen, generando un sorbatos, que por lo que se sabe, puede desorberse ante determinados cambios del medio, cambios a los que no son ajenos el \u00e1mbito de la rizosfera del eucalipto y del medio intestinal de los rumiantes.  <\/span>Cuando ocurre esto, la enfermedad se hace transferible a un nuevo hu\u00e9sped.<\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

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Otro grupo molecular de extraordinaria importancia son los <\/span>fosfol\u00edpidos.<\/span> Son  <\/span>constituyentes de casi todas las superficies membranosas de c\u00e9lulas y org\u00e1nulos subcelulares, con excepci\u00f3n de los ribosomas (formadas por prote\u00ednas). Una gran mayor\u00eda son compuestos de tama\u00f1o molecular peque\u00f1o, con eje molecular en base al glicerol fosfato (luego en su degradaci\u00f3n participan <\/span>fosfo-mono o\/y fosfo-di-esterasas<\/span>).  <\/span>Los otros dos hidroxilos de la glicerina se unen a \u00e1cidos grasos mediante \u00e9ster (el conjunto se llama \u00e1cido fosfat\u00eddico, y para la degradaci\u00f3n de estos enlaces \u00faltimos enlaces se emplean esterasas.  <\/span>La variedad de \u00e1cidos fosfat\u00eddicos existentes se debe a que el \u00e1cido fosf\u00f3rico se puede unir a diversas mol\u00e9culas que poseen un hidroxilo alcoh\u00f3lico. Si abundan radicales como la etanolamina, la colina y la serina estamos, en general  <\/span>ante fosfol\u00edpidos (cefalinas, lecitinas y ser\u00edn fosf\u00e1tidos respectivamente) que tipifican las membranas de c\u00e9lulas animales.  <\/span>Si quien abunda es la fitina (mol\u00e9cula con 6 esteres de fosfato) nos encontramos ante membranas de c\u00e9lulas vegetales y para la liberaci\u00f3n del P se precisan fosfatasas (<\/span>fitasa<\/span>) cuya actividad respecto del potencial fosofohidrol\u00edtico total del suelo es del 10%. <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Hay variantes de gran inter\u00e9s en el \u00e1mbito de las producciones agrarias.  <\/span>Quiz\u00e1s la de mayor inter\u00e9s actual, es el componente de las membranas de los plastos de muchos vegetales, entre los que destaca el trigo y otras plantas de inter\u00e9s agr\u00edcola. Se llaman quinov\u00f3sidos, y se caracterizan por integrar azufre (<\/span>sulfoquinov\u00f3sidos<\/span>) y cloro (<\/span>clorosulfoquinov\u00f3sidos<\/span>).  <\/span>Su hallazgo ha obligado a reconsiderar la presencia de ambos elementos (S y Cl) en la composici\u00f3n de los fertilizantes, dado que la conformaci\u00f3n correcta de las membranas de los plastos, al ser soporte directo de los fotosistemas que desarrollan los procesos fotosint\u00e9ticos, tienen respuesta inmediata en la producci\u00f3n vegetal.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Si los fosfol\u00edpidos son importante constitutivamente, otros l\u00edpidos como las <\/span>ceras<\/span> (\u00e9steres de \u00e1cido y alcohol de cadena larga) y los <\/span>aceites<\/span> (tri-\u00e9steres de la glicerina) no son ajenos al mundo vegetal.  <\/span>La hidr\u00f3lisis de los mismos la ejercen las <\/span>lipasas<\/span>.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Para acabar este apartado falta por mencionar las ligninas y compuestos asociados, pero de ellas y de las implicaciones enzim\u00e1ticas relacionadas me emplear\u00e9 con cari\u00f1o en los procesos de formaci\u00f3n de los compuestos poliarom\u00e1ticos (no solo de los f\u00falvicos y h\u00famicos, os prometo hablar tambi\u00e9n de las cervezas que se toman poni\u00e9ndose morenos en la playa) <\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

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Saludos cordiales del profe,<\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

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Salvador Gonz\u00e1lez Carcedo<\/span><\/b><\/o:p><\/span><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

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