{"id":45579,"date":"2006-10-09T13:42:00","date_gmt":"2006-10-09T13:42:00","guid":{"rendered":"http:\/\/weblogs.madrimasd.org\/\/universo\/archive\/2006\/10\/09\/45579.aspx"},"modified":"2010-01-22T03:41:20","modified_gmt":"2010-01-22T02:41:20","slug":"curso-avanzado-en-bioquimica-del-suelo-6-salvador-gonzalez-carcedo-la-naturaleza-de-los-aportes-naturales-b-1-paredes-y-membranas-de-bacterias-y-arqueobacterias","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/2006\/10\/09\/45579","title":{"rendered":"Curso avanzado en Bioqu\u00edmica del Suelo 6. (Salvador Gonz\u00e1lez Carcedo) La naturaleza de los aportes naturales. b.1) Paredes y membranas de bacterias y arqueobacterias."},"content":{"rendered":"

Siguiendo el recorrido de las habituales simplificaciones <\/span>ahora toca hablar de los <\/span>microorganismos<\/span>.  <\/span>Cuando uno lee infinidad de trabajos sobre suelos, aportes org\u00e1nicos en base a compost, lodos y cosas as\u00ed se encuentra continuamente aquel vocablo.  <\/span>Pero al analizar su uso en los \u201cpaper\u201d de Edafolog\u00eda no se sabe, salvo honrosas excepciones, si se refiere a peque\u00f1os animales, bacterias, arqueas u hongos (por simplificar), aunque presiento que pretende hablar de todos ellos en su conjunto. Es evidentemente que el autor \u201cqueda bien\u201d en un \u201csistema aceptado por casi todos los edaf\u00f3logos\u201d, y demostrativo del desconocimiento reinante sobre la bio y quimio-biodiversidad del suelo y de los aportes org\u00e1nicos en cuesti\u00f3n.  <\/span>Y lo digo no solo desde el punto de vista de la clasificaci\u00f3n de la NECROMASA que aportan, sino tambi\u00e9n de las actividades y funciones metab\u00f3licas que hay que desarrollar (investigar) para degradar aquellos materiales org\u00e1nicos. <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Para introducirnos en el tema, la aparici\u00f3n sobre la Tierra de estos dos reinos (bacterias y arqueas) ocurre en momentos distintos. La variedad en su composici\u00f3n qu\u00edmica cuali y cuantitativa, configuraci\u00f3n molecular y grado de empaquetamiento y organizaci\u00f3n hacen de las membranas y paredes bacterianas un mundo aparte y estrictamente distinto al de las arqueobacterias y es desde estas \u00faltimas curiosamente desde donde aparecen las c\u00e9lulas eucariontes (vegetales y animales).  <\/span>Y ello debemos de tenerlo en cuenta, dado que su conocimiento nos lo ponen a nuestra disposici\u00f3n microbi\u00f3logos y bioqu\u00edmicos estructurales. <\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

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Para empezar voy a centrarme primero en las diferencias que hay entre las bacterias Gram positivas y Gram negativas, pero sin olvidarme de que bacterias y arqueas son seres evolutivamente diferentes en el tiempo y radicalmente distintos desde el punto de vista de la composici\u00f3n y actividad metab\u00f3lica.  <\/span><\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

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Sobre la organizaci\u00f3n general que diferencia a ambos grupos<\/span>:<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Podemos establecer la existencia de <\/span>una pared, una o dos membranas lip\u00eddicas y un espacio peripl\u00e1smico<\/span>.  <\/span><\/span>Pero el orden de aparici\u00f3n, el grosor de los espacios ocupados y la composici\u00f3n molecular y estructural de cada una de las organizaciones antedichas es variable<\/span>. <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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a)<\/font>      <\/span><\/span><\/span>La pared de las Bacterias Gram positivas (G+) parte de un peptidoglicano b\u00e1sico <\/span>mureina<\/span><\/b> que conforma un s\u00e1culo de mureina de hasta 40 capas, resultado de la polimerizaci\u00f3n de su glicop\u00e9ptido y su integraci\u00f3n <\/span>con \u00e1cidos teic\u00f3icos<\/span><\/b>. Su grosor es tal, que no queda casi \u201cespacio interperipl\u00e1smico\u201d por lo que su conectividad con la membrana plasm\u00e1tica es importante. <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

b)<\/font>      <\/span><\/span><\/span>La organizaci\u00f3n de la bacterias Gram negativas (G-) desde fuera hacia adentro presenta una membrana externa (bicapa lip\u00eddica, con porinas y <\/span>lipopolisac\u00e1ridos<\/span><\/b>) seguida de un gran espacio peripl\u00e1smico muy rico en peptidoglucanos que embeben enzimas y subdividido en dos \u00e1reas por una monocapa de pared celular. Finalmente aparece la membrana plasm\u00e1tica (bicapa lip\u00eddica). Adem\u00e1s de poder presentar flagelos, las Gram –  <\/span>puede tener pili.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

 <\/font><\/o:p><\/span><\/p>\n

Establezcamos ahora c\u00f3mo son las mol\u00e9culas constitutivas<\/span>.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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El mon\u00f3mero de mureina,<\/span> presente en la pared celular de bacterias G+ est\u00e1 constituido por un d\u00edmero gluc\u00eddico: N-acetil glucosamina (NAC) y N- acetilmur\u00e1mico (NAM) unidos mediante un enlace os\u00eddico (beta 1-4). Del radical l\u00e1ctico de NAM cuelga un oligop\u00e9ptido que suele estar formado por pentaglicina (Gram +) o por otras secuencias como la D-alanina, glut\u00e1mico, aminopim\u00e9lico y alanina.  En las Gram – el \u00e1cido meso<\/em>-aminopil\u00e9lico es obligado y la lisina nunca aparece<\/font>.<\/font> La s\u00edntesis del \u00e1cido mur\u00e1mico, caracter\u00edstica de todas las eubacterias, puede impedirse con antibi\u00f3ticos (penicilina, cefalosporinas y amoxicilina) frenado as\u00ed las infecciones derivadas.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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La formaci\u00f3n del <\/span>s\u00e1culo de mureina<\/span> se consigue gracias a <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

\u00b7<\/font>         <\/span><\/span><\/span>La capacidad de polimerizaci\u00f3n del d\u00edmero, dando lugar polisac\u00e1ridos no ramificados (fibras moleculares) en las que se mantiene la alternancia (NAC-NAM) <\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

\u00b7<\/font>         <\/span><\/span><\/span>La formaci\u00f3n de puentes entre las \u201cfibras\u201d con participaci\u00f3n de un pentap\u00e9ptido de glicocola (pentaglicina) como elemento de enlace. As\u00ed se forma una estructura r\u00edgida y covalente en forma de jaula que rodea la totalidad de la c\u00e9lula, y que hace, del peptidoglicano conformado, una de las mol\u00e9culas de mayor tama\u00f1o conocidas.<\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

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En las bacterias Gram \u2013 el enlace para conformar la monocapa la realizan los amino\u00e1cidos que conforma propiamente la mureina mon\u00f3mero.<\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

 <\/font><\/o:p><\/span><\/p>\n

Los \u00e1cidos teic\u00f3icos<\/span> que participan en la pared de las bacterias G+ son pol\u00edmeros lineales de una secuencia polialcohol (glicerol o ribitol) – fosfato. Sobre cada alditol se sit\u00faa una mol\u00e9cula de NAC, y los otros hidroxilos libres del polialcohol se unen covalentemente a monosac\u00e1ridos simples o derivados, o a D-amino\u00e1cidos (D-alanina)<\/b>. A su vez, los \u00e1cidos teic\u00f3icos se unen covalentemente al \u00e1cido mur\u00e1mico conectando diversas capas de peptidoglicano. <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

 <\/font><\/o:p><\/span><\/p>\n

Los lipopolisac\u00e1ridos (LPS)<\/span> de la G- tienen una estructura propia y diferenciadora del resto de componentes bacterianos de pared y membrana. <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

 <\/font><\/o:p><\/span><\/p>\n

Presentan dos partes: El l\u00edpido A y la cadena de polisac\u00e1rido<\/span>.   <\/span><\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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\u00b7<\/font>   <\/span><\/span><\/span>El <\/span>l\u00edpido A<\/span><\/b> con una parte glucos\u00eddica que corresponde a <\/span>dos mol\u00e9culas de N-acetil-glucosamina<\/span> (glucosaminadisac\u00e1rido o NAG) fosforiladas. <\/span>Su estructura equivale al glicerol de fosfol\u00edpidos<\/span><\/i>. Sus grupos hidroxilos se <\/span>esterifican<\/span> <\/span>con \u00e1cidos grasos C12<\/sub>, C16<\/sub>, C18<\/sub><\/span>, que al ser hidrof\u00f3bicos se orientan hacia el interior, y sirven para anclar toda la estructura en la membrana externa de las bacterias Gram-<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

\u00b7<\/font>   <\/span><\/span><\/span>Una cadena compleja de polisac\u00e1rido<\/span><\/span><\/b>, que se proyecta al exterior, en la que se distinguen dos zonas: <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

\u00b7<\/font>         <\/span><\/span><\/span>un n\u00facleo<\/span><\/b>:<\/span><\/b> zona central R<\/i>, formado por \u00e1cido 2-ceto-3-deoxi-octan\u00f3ico  <\/span>(KDO), heptosa, glucosa y glucosamina, que est\u00e1 unida a una de las NAG del l\u00edpido A. <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

\u00b7<\/font>         <\/span><\/span><\/span>un ant\u00edgeno-O \u201csom\u00e1tico\u201d<\/span><\/b>: serie de 3 a 5 monosac\u00e1ridos que se repiten. Es distintiva de cada especie y <\/span>causante de la respuesta inmunol\u00f3gica que generan estas bacterias<\/span><\/b>.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

 <\/font><\/o:p><\/span><\/p>\n

Entre las funciones de los LPS se encuentra el de i) incapacitar a las defensas del hu\u00e9sped, ii) proporcionar carga negativa a la superficie de la membrana y  <\/span>iii) estabilizarla.<\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

 <\/font><\/o:p><\/span><\/p>\n

Las LPS constituyen una de las endotoxinas bacterianas m\u00e1s activas, son fuente de origen de fiebre, diarrea y provocan una fuerte respuesta inmune, siendo uno de los agentes responsables del llamado <shock endot\u00f3xico> producido cuando las c\u00e9lulas del sistema inmune entran en contacto con \u00e9l<\/span>.  <\/span>Tienen gran importancia en el diagn\u00f3stico bacteriol\u00f3gico y en la identificaci\u00f3n de infecciones. Distintas cepas se diferencian entre s\u00ed por las llamadas cadenas laterales O- espec\u00edficas ya se\u00f1aladas, hecho que puede ponerse de manifiesto por m\u00e9todos inmunol\u00f3gicos. Ocupa desde membrana plasm\u00e1tica a membrana externa, tiene aparentemente una consistencia gelatinosa.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

 <\/font><\/o:p><\/span><\/p>\n

El espacio peripl\u00e1smico de las bacterias G(-) tiene un gran inter\u00e9s para el suelo<\/span>. \u00b7  En numerosas bacterias contiene abundancia de enzimas como por ejemplo aquellas que inician la degradaci\u00f3n de substratos como la glucosa, o la transformaci\u00f3n de compuestos inorg\u00e1nicos como los nitratos.  <\/span>Tambi\u00e9n se encuentran las depolimerasas que act\u00faan sobre los biopol\u00edmeros (proteasas, polisacaridasas, nucleasas y otros).  <\/span>Otras enzimas presentes en el espacio peripl\u00e1smico son las <\/span>b<\/span>-lactamasas responsables de la destrucci\u00f3n de los antibi\u00f3ticos <\/span>b<\/span>-lact\u00e1micos y, por tanto, de la resistencia de ciertas bacterias a ellos (para evitarlo en cl\u00ednica, se combina la amoxicilina con el \u00e1cido clavul\u00e1mico). Asimismo all\u00ed se encuentran sensores qu\u00edmicos capaces de detectar variaciones ambientales.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

 <\/font><\/o:p><\/span><\/p>\n

Hablemos un poco de las \u201carchaeas\u201d <\/o:p><\/font><\/span><\/b><\/p>\n

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Proceden directamente del progenote que las bacterias, y se las atribuye una antig\u00fcedad de 3.500 millones de a\u00f1os, cuando la atm\u00f3sfera carec\u00eda de ox\u00edgeno.  <\/span>Actualmente de este reino mantienen su actividad tres grandes grupos, seg\u00fan la clasificaci\u00f3n de su DNA:<\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

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\u00b7<\/font>         <\/span><\/span><\/span>Euryarchaeota<\/span><\/b>: incluye productoras de metano (metan\u00f3genicas) y archaeas de ambientes salinos (halof\u00edlicos: regiones con muy alta concentraci\u00f3n de sal (NaCl); requieren para crecer una concentraci\u00f3n de al menos  10% de cloruro de sodio).<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

\u00b7<\/font>         <\/span><\/span><\/span>Crenarchaeota<\/span><\/b>: viven en ambientes hiperterm\u00f3filos (> 75\u00baC), aunque en el suelo se encuentran especies que viven a temperaturas moderadas.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

\u00b7<\/font>         <\/span><\/span><\/span>Korarchaeota<\/span><\/b>: se conoce solamente su secuencia de DNA. Hasta el momento no se conoce nada sobre su h\u00e1bitat.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Vista esta clasificaci\u00f3n queda claro porque hay que incluir estos grupos.<\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

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Los l\u00edpidos presentes en las membranas son \u00fanicos en la biolog\u00eda<\/span>: <\/span>di\u00e9teres de glicerol fosfato<\/span><\/b>. Si bien la mol\u00e9cula b\u00e1sica sigue siendo el glicerol, este pertenece a la <\/span>serie L (quiral<\/span><\/b> respecto al resto de las membranas biol\u00f3gicas, serie D) y <\/span>en lugar de \u00e1cidos grasos (C14-18<\/sub>)<\/span> poseen cadenas laterales formadas por <\/span>pol\u00edmeros de isopreno <\/i>(C20<\/sub>)<\/span><\/span><\/b>,<\/span><\/i> y la uni\u00f3n del glicerol con estas cadenas (isopreno\u00eddicas) se realiza mediante un <\/span>enlace eter<\/span><\/b>. <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

 <\/font><\/o:p><\/span><\/p>\n

Las cadenas laterales de isopreno se pueden ensamblar juntas. Esto puede significar que las dos cadenas laterales de un solo fosfol\u00edpido pueden ensamblarse juntas, o pueden ser ensambladas a las cadenas laterales de otro fosfol\u00edpido en el otro lado <\/i>de la membrana. <\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

 <\/font><\/o:p><\/span><\/p>\n

Las ramas laterales tienen capacidad para formar los anillos de carbono<\/span>. Esto sucede cuando una de las ramas laterales se enlaza con otro \u00e1tomo abajo de la cadena para hacer un <\/span>anillo de cinco \u00e1tomos de carbono<\/span>. Tales anillos se piensan para proporcionar estabilidad estructural a la membrana, puesto que parecen ser m\u00e1s comunes entre las especies que viven en altas temperaturas. Pueden trabajar de la misma manera que el colesterol (terpeno) hace en c\u00e9lulas eucari\u00f3ticas para estabilizar las membranas.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

 <\/font><\/o:p><\/span><\/p>\n

En algunas archaeas, los \u00e9teres las cadenas laterales (fentanil) se unen entre s\u00ed por enlaces covalentes <\/span>formando una monocapa<\/b><\/span> en lugar de la bicapa caracter\u00edstica de las membranas, siendo m\u00e1s estables, densas y resistentes, lo cual conviene a las hipertem\u00f3filas. <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

 <\/font><\/o:p><\/span><\/p>\n

Ning\u00fan otro grupo de organismos puede formar tales fosfol\u00edpidos de transmembrana.<\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

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Algunas arqueobacterias metanog\u00e9nicas poseen la pared celular formada por un compuesto similar al peptidoglicano de las bacterias, por lo que denomina pseudopeptidoglicano<\/b>, con enlaces glucos\u00eddicos 1,3 en lugar de los 1,4 de los peptidoglicano. <\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

 <\/font><\/o:p><\/span><\/p>\n

En otras archaeas la pared se compone de polisacaridos, glicoprote\u00ednas o prote\u00ednas<\/b>. El tipo de pared m\u00e1s com\u00fan es la capa superficial paracristalina (capa S<\/b>) formada por prote\u00edna o glucoprote\u00edna, de simetr\u00eda hexagonal.  <\/span>La pared celular impide la lisis celular y le confiere la forma a la c\u00e9lula. Las paredes de las Archaea son resistentes naturalmente a la lisozima, debido a la ausencia de peptidoglicano.  <\/font><\/span>La \u00fanica arqueobacteria que carece de pared es elThermoplasma.<\/i><\/b><\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

 <\/font><\/o:p><\/span><\/p>\n

Uff, todav\u00eda estoy sorprendido de lo que he escrito, y lo estar\u00e9 m\u00e1s si hab\u00e9is llegado hasta aqu\u00ed.  <\/span>Gracias por vuestra constancia mis trescientos sufridos amigos virtuales.<\/font><\/span><\/p>\n

<\/o:p><\/font><\/span> <\/p>\n

El profe se vuelve mas duro\u2026   <\/span>pero tiene que pensar en una respuesta a una pregunta demandada por el \u201ccuerpo lectoral\u201d \u00bfQu\u00e9 es eso del humus\u2026?.  <\/span>La verdad es que me est\u00e1 haciendo sudar tinta, con la de respuestas facilonas que hay por la literatura.  <\/span>Este y el cap\u00edtulo anterior junto con algunos que faltan son el \u201cAntecesor\u201d de una respuesta, por cierto, nada f\u00e1cil.<\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

 <\/font><\/o:p><\/span><\/p>\n

En todo caso, no olviden este apartado, me referir\u00e9 al mismo desde varios \u00e1ngulos de aplicaci\u00f3n<\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

 <\/font><\/o:p><\/span><\/p>\n

Saludos  <\/span><\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

 <\/font><\/o:p><\/span><\/p>\n

Salvador Gonz\u00e1lez Carcedo<\/span><\/o:p><\/span><\/p>\n

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Siguiendo el recorrido de las habituales simplificaciones ahora toca hablar de los microorganismos.  Cuando uno lee infinidad de trabajos sobre suelos, aportes org\u00e1nicos en base a compost, lodos y cosas as\u00ed se encuentra continuamente aquel vocablo.  Pero al analizar su uso en los \u201cpaper\u201d de Edafolog\u00eda no se sabe, salvo honrosas excepciones, si se refiere a peque\u00f1os animales, bacterias, arqueas u hongos (por simplificar), aunque presiento que pretende hablar de todos ellos en su conjunto. Es evidentemente que el autor \u201cqueda bien\u201d en un \u201csistema aceptado por casi todos los edaf\u00f3logos\u201d, y demostrativo del desconocimiento reinante sobre la bio y\u2026<\/p>\n","protected":false},"author":26,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"ngg_post_thumbnail":0},"categories":[596,590,602,586,589],"tags":[],"blocksy_meta":{"styles_descriptor":{"styles":{"desktop":"","tablet":"","mobile":""},"google_fonts":[],"version":4}},"aioseo_notices":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/45579"}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/users\/26"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=45579"}],"version-history":[{"count":3,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/45579\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":134170,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/45579\/revisions\/134170"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=45579"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=45579"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=45579"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}