{"id":47986,"date":"2006-10-26T10:49:00","date_gmt":"2006-10-26T10:49:00","guid":{"rendered":"http:\/\/weblogs.madrimasd.org\/\/universo\/archive\/2006\/10\/26\/47986.aspx"},"modified":"2010-01-22T03:41:30","modified_gmt":"2010-01-22T02:41:30","slug":"curso-avanzado-en-bioquimica-del-suelo-6-salvador-gonzalez-carcedo-la-naturaleza-de-los-aportes-naturales-c-las-paredes-de-los-hongos","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/2006\/10\/26\/47986","title":{"rendered":"Curso avanzado en Bioqu\u00edmica del Suelo 6. (Salvador Gonz\u00e1lez Carcedo) La naturaleza de los aportes naturales. c) Las paredes de los hongos."},"content":{"rendered":"

Ahora que estamos en \u00e9poca, ha llegado el momento para hablar de <\/span>los hongos<\/span>. L\u00f3gicamente a los edaf\u00f3logos nos interesa <\/span>su Necromasa<\/span>, ya que sus <\/span>paredes<\/span> constituyen <\/span>el 30% del peso del hongo<\/span>, y abundar\u00e1 en el suelo pasados unas semanas, justo cuando vuelvan a esporular.  <\/span><\/span>Da rigidez<\/span> a la pared e integridad de la c\u00e9lula protegi\u00e9ndola de cambios osm\u00f3ticos que ocurren en la soluci\u00f3n del suelo. <\/span>R<\/span>egula la entrada selectiva de mol\u00e9culas<\/span>, al actuar como filtro y <\/span>media las interacciones entre c\u00e9lulas en procesos como la aglutinaci\u00f3n sexual, y la floculaci\u00f3n<\/span>. <\/span><\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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El inter\u00e9s farmac\u00e9utico<\/span> por el conocimiento de esta estructura se centra en sus procesos de s\u00edntesis, ya que una vez desvelados, podr\u00e1n impedirse, permitiendo la g\u00e9nesis de nuevos antimic\u00f3ticos mas eficaces (<\/span>Cesar Nombela<\/span><\/i>).  <\/span><\/span>Mi inter\u00e9s edafol\u00f3gico<\/span> es inverso, ya que si conozco sus componentes podr\u00e9 determinar los procesos de degradaci\u00f3n que acaecen, y qu\u00e9 enzimas participan, estrategia que se hace extensiva a las paredes, membranas, glucoc\u00e1liz y capa S de las bacterias, descritos en 6B1 y 6B2 o de los restos mas voluminosos procedentes de los vegetales del apartado 6.a.1..  <\/span>Queda claro que tengo el coraz\u00f3n partido…<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Si en la composici\u00f3n de la pared, aparecen prote\u00ednas, l\u00edpidos y otras sustancias, <\/span>el componente principal<\/span> lo conforman <\/span>polisac\u00e1ridos (80%)<\/span> cuya composici\u00f3n predominante var\u00eda seg\u00fan el grupo taxon\u00f3mico del que hablemos: <\/span>celulosa\/gluc\u00f3geno, celulosa\/<\/span>b<\/span>-glucano, celulosa\/quitina, quitina\/<\/span>b<\/span>-glucano, y quitina\/manana<\/span>.  <\/span>De ellos, los cuatro \u00faltimos pares cobran especial inter\u00e9s dada la gran significaci\u00f3n de n\u00famero y funcionalidad metab\u00f3lica de <\/span>zigomicetos, ascomicetos y basidiomicetos del suelo<\/span> y mucho m\u00e1s en los periodos mes\u00f3filo y de maduraci\u00f3n de los procesos de compostaje. <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Seg\u00fan Cid et al. (1995) y Orlean (1997),<\/i><\/span> <\/span>la pared celular est\u00e1 constituida por tres macromol\u00e9culas: <\/span>\u00df-glucano<\/b><\/span> <\/span><\/b>(formado por enlaces \u00df-1,3, \u00df-1,6, o ambos), <\/span>quitina<\/span><\/b> <\/span><\/b>y <\/span>manoprote\u00ednas<\/span><\/b>, los <\/span>cuales representan respectivamente el 50-60 %, 1-2-% y 35-40 %<\/span><\/i> del peso seco de la pared f\u00fangica con una estructura est\u00e1 dispuesta en capas<\/i>, en el que la <\/span>regi\u00f3n externa<\/span> de aspecto <\/span>fibrilar<\/span> (muy electrodensa y rica en manoprote\u00ednas), y la <\/span>capa interna amorfa<\/span>, constituida por \u00df-1,3-glucano, que a su vez consta de dos zonas, una interior menos amorfa, enfrentada a la membrana plasm\u00e1tica y rica en prote\u00ednas y otra m\u00e1s externa que parece contener una proporci\u00f3n importante de \u00df-1,6-glucano.  <\/span>Todos estos componentes est\u00e1n unidos entre s\u00ed mediante enlaces covalentes (Koll\u00e1r et al. 1997<\/i>).<\/span><\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Si se comparan los dos componentes englobados en la <\/span>fracci\u00f3n de <\/span>b<\/span>-glucano<\/span>, el <\/span>b<\/span>,1,3 glucano<\/span> es el predominante <\/span>(35%)<\/span>, se organiza en <\/span>cadenas lineales<\/span><\/i> (1.500 unidades de glucosa) que se asocian a las cadenas de quitina<\/i> por el extremo no reductor (lo que justifica su insolubilidad en medios alcalinos). Por el contrario <\/span>b<\/span>,1,6 glucano<\/span> representa menos <\/span>(10%<\/span> del peso de la pared) es mas peque\u00f1o<\/i> (350 unidades) y <\/span>est\u00e1 ramificado<\/span><\/i>, pero su responsabilidad estructural es fundamental, porque <\/span>enlaza a todos los componentes de la pared<\/span><\/b>.<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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De la <\/span>quitina<\/span> podemos decir que es un <\/span>pol\u00edmero estructural peque\u00f1o<\/span>, (120-170 unidades de <\/span>NAG<\/span> (N-acetilglucosamina)) cuya deposici\u00f3n se realiza durante la citoquinesis y su <\/span>distribuci\u00f3n<\/span> (<\/span>no generalizada<\/span>) se localizada en una zona vecina a la membrana, conformando una especie de disco en torno al \u201ccuello\u201d o septo primario del hongo. Aunque en menor proporci\u00f3n, t<\/span>ambi\u00e9n se distribuye aleatoriamente alrededor de la pared celular de la c\u00e9lula madre, formando parte de los complejos \u00df-1,3-glucano-quitina y \u00df-1,6-glucanoquitina que son muy importantes en el mantenimiento de la integridad celular<\/span>.<\/span> <\/span>De las cuatro capas de que consta la pared celular <\/b>de la ascospora<\/b><\/span>, <\/span>la segunda de ellas est\u00e1 constituida por quitos\u00e1n, que es un derivado deacetilado de quitina.<\/span><\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Finalmente hablar\u00e9 de la <\/span>manoproteinas<\/span> (35-40% en peso) como polip\u00e9ptidos que llegan a tener hasta el 95% de carbohidratos. Funcionalmente <\/span>son <\/span>componentes estructurales de la pared celular<\/span>, como <\/span>aglutininas y floculinas<\/span>; o <\/span>enzimas<\/span>  <\/span>localizadas en la pared celular o en el espacio peripl\u00e1smico (desempe\u00f1an un <\/span>papel morfogen\u00e9tico o tr\u00f3fico) o simplemente son secretadas extracelularmente como la <\/span>invertasa y la fosfatasa \u00e1cida<\/span>. <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

La expresi\u00f3n de numerosas manoprote\u00ednas de la pared celular est\u00e1 afectada por la disponibilidad de nutrientes y las condiciones ambientales (Chu et al. <\/i>1998). Juegan un papel importante en la porosidad <\/b>de la pared celular y en ciertos hongos pat\u00f3genos, tambi\u00e9n en aspectos relacionados con la patogenicidad, como la adhesi\u00f3n <\/b>a los tejidos y la inmunogenicidad <\/b>que generan (Calderone 1993<\/i>). <\/o:p><\/span><\/p>\n

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La <\/span>clasificaci\u00f3n de las manoprote\u00ednas<\/span> <\/span>se basa en los m\u00e9todos de extracci\u00f3n<\/span> con los que se separan de la pared celular As\u00ed tenemos:<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

\u00b7         <\/span><\/span>Prote\u00ednas unidas no covalentemente<\/span> o mediante puentes disulfuro<\/span> a la pared celular, <\/b><\/span><\/i>que se liberan <\/span>con SDS y agentes reductores (mercaptoetanol o ditiotreitol,<\/span> Cappellaro et al. <\/i>1998; Mrsa et al. <\/i>1997); sin embargo, la mayor\u00eda proceden de la membrana plasm\u00e1tica y no de la pared.   <\/span>Algunas <\/span>corresponden a enzimas conocidas: como exoglucanasas,<\/span> endoglucanasas<\/span> y quitinas<\/span>as.<\/o:p><\/span><\/p>\n

\u00b7         <\/span><\/span>Prote\u00ednas unidas covalentemente a la pared celular,<\/b><\/span><\/span><\/i> que se liberan mediante <\/i><\/b><\/span>tratamiento con \u00df-1,3-glucanasas, \u00df-1,6-glucanasas o quitinasas<\/span>, lo que indica que est\u00e1n unidas de forma covalente a los glucanos de la pared. Los heteropol\u00edmeros \u00df-1,6\/ \u00df-1,3-glucano o el \u00df-1,3-glucano los responsables del anclaje<\/span> de estas manoprote\u00ednas a la pared celular. <\/o:p><\/span><\/p>\n

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Seg\u00fan el tipo de uni\u00f3n covalente, se pueden distinguir dos tipos de manoprote\u00ednas: prote\u00ednas GPI y prote\u00ednas Pir.<\/span><\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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Las prote\u00ednas GPI<\/span> unidas al \u00df-1,6-glucano, pueden ser extra\u00eddas de la pared celular mediante digesti\u00f3n con \u00df-1,6 o \u00df-1,3-glucanasas<\/span> (Kapteyn et al. <\/i>1999; Orlean 1997). Se conocen unas 50 y tienen 3 caracter\u00edsticas comunes: una secuencia se\u00f1al en el extremo N-terminal, una regi\u00f3n rica en serinas y treoninas y una se\u00f1al de anclaje a la mol\u00e9cula GPI en el extremo C-terminal (consta de un dominio hidrof\u00f3bico con un tama\u00f1o m\u00ednimo de 12 amino\u00e1cidos separados del sitio de uni\u00f3n de la mol\u00e9cula GPI (amino\u00e1cido ?) por un tramo corto de amino\u00e1cidos m\u00e1s polares). Las prote\u00ednas GPI son puentes de uni\u00f3n entre<\/span> la membrana plasm\u00e1tica<\/span> y la pared celular<\/span> (Kapteyn et al. <\/i>1999).   <\/span>Adem\u00e1s hay una fracci\u00f3n minoritaria de GPI (2 %) que est\u00e1n unidas a la quitina a trav\u00e9s, \u00fanicamente, del \u00df-1,6-glucano que son resistente a la extracci\u00f3n con \u00df-1,3-glucanasas y que se liberan trat\u00e1ndolas con exoquitinasa (Kapteyn et al. <\/i>1997).<\/o:p><\/span><\/p>\n

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Las Prote\u00ednas Pir<\/span> <\/span><\/b>al estar muy <\/b><\/span>O-glicosiladas <\/span>pueden extraerse de la pared mediante digesti\u00f3n con \u00df-1,3-glucanasas o mediante un tratamiento suave con \u00e1lcali<\/span>, tratamiento que conduce a la eliminaci\u00f3n de la O-glicosilaci\u00f3n en un proceso denominado beta-eliminaci\u00f3n. (Mrsa et al. <\/i>1997).  <\/span>Esta familia de prote\u00ednas comparten varias caracter\u00edsticas: un p\u00e9ptido se\u00f1al en el extremo N-terminal, un punto de reconocimiento de la proteasa tras los primeros 60-70 amino\u00e1cidos del extremo amino-terminal y varias repeticiones internas en su secuencia (son las Proteins with Internal Repeats<\/i>).<\/o:p><\/span><\/p>\n

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Existe un <\/span>modelo modular secuenciado de organizaci\u00f3n del ensamblaje<\/font><\/span> de la pared f\u00fangica (Componentes-complejos macromoleculares-estructura de pared) propuesto por Koll\u00e1r et al. 1997, y ratificado por Lipke and Ovalle 1998 y Smits et al. 1999<\/i>, <\/span>seg\u00fan el cual, las fibras insolubles de \u00df-1,3-glucano se distribuyen alrededor de la superficie de la c\u00e9lula, uni\u00e9ndose mediante un enlace covalente a las cadenas de quitina y conformando as\u00ed la parte interna de la pared celular. Hacia el exterior de la pared se sit\u00faan las manoprote\u00ednas unidas al extremo no reductor de las mol\u00e9culas de \u00df-1,3-glucano, (directamente, como es el caso de las prote\u00ednas Pir, o indirectamente a trav\u00e9s de una mol\u00e9cula de \u00df-1,6-glucano en el caso de las prote\u00ednas GPI). Tambi\u00e9n est\u00e1n presentes en la pared las prote\u00ednas unidas a quitina mediante cadenas cortas de \u00df-1,6-glucano, aunque en menor proporci\u00f3n. <\/o:p><\/span><\/p>\n

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Como consecuencia se generan dos grandes m\u00f3dulos o bloques constituyentes de las unidades estructurales de la pared celular<\/span> <\/font><\/span>Kapteyn et al. 1999 <\/span><\/i>:<\/o:p><\/span><\/p>\n

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\u00b7<\/font>         <\/span><\/span>bloque GPI (quitina<\/span>?<\/span>\u00df-1,3-glucano<\/span>?<\/span>\u00df-1,6-glucano<\/span>?<\/span>Prote\u00edna-GPI) y<\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

\u00b7<\/font>         <\/span><\/span>bloque Pir (quitina<\/span>?<\/span>\u00df-1,3-glucano<\/span>?<\/span>Prote\u00edna-Pir),<\/span> <\/o:p><\/span><\/font><\/p>\n

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En definitiva la pared f\u00fangica se construye en base a \u201cbloques de construcci\u00f3n\u201d que se ensamblan de forma ordenada y repetida con ayuda enzim\u00e1ticas. Ya hablamos de esta capacidad de auto-ensamblaje de la Capa S, aunque ahora es mediada por enzimas. <\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

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Otro aspecto que vengo introduciendo abarca a los factores de virulencia<\/span>. <\/span><\/b>Navarro-Garc\u00eda et al. 2001<\/span><\/i> detallan algunos que son propios del hongo, que recuerdan a los expuestos para el glucocaliz y la capa S. Veamos:<\/span><\/o:p><\/span><\/p>\n

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– capacidad de adherencia<\/span> <\/b>a c\u00e9lulas y otros materiales minerales y org\u00e1nicos, debida<\/span> a las manoprote\u00ednas<\/span>, a la quitina<\/span> (Ghannoum and Abu-Elteen 1991<\/i>) y a las adhesinas<\/span> tipo fimbrias (Yu et al. <\/i>1994).<\/o:p><\/span><\/p>\n

– dimorfismo<\/span> <\/b>o transici\u00f3n dim\u00f3rfica. Las hifas facilitan la rotura del macr\u00f3fago durante el proceso de fagocitosis y con ello, la muerte del mismo (D\u00edez-Orejas et al. <\/i>1999) Los filamentos se adhieren m\u00e1s y secretan m\u00e1s cantidades de enzimas hidrol\u00edticas<\/span> que las formas levaduriformes (Senet 1998).<\/o:p><\/span><\/p>\n

– variabilidad gen\u00e9tica<\/span><\/b>. Los hongos presentan un elevado grado de recombinaci\u00f3n mit\u00f3tica<\/span> (Whelan and Soll 1982) y un gran n\u00famero de reorganizaciones cromos\u00f3micas<\/span> (Chu et al. <\/i>1993). Estos mecanismos generar\u00edan variabilidad gen\u00e9tica en ausencia de ciclo mei\u00f3tico en esta levadura.<\/o:p><\/span><\/p>\n

– enzimas extracelulares<\/span> <\/b>que son capaz de secretar proteinasas, fosfolipasas<\/span>, etc. <\/o:p><\/span><\/p>\n

– variabilidad antig\u00e9nica<\/span><\/b> que permite a la levadura escapar del sistema inmunitario del hospedador. <\/o:p><\/span><\/p>\n

– hidrofobicidad<\/span><\/b>, una caracter\u00edstica de la superficie celular que permite una mejor adhesi\u00f3n a la superficie de las c\u00e9lulas que ataca.<\/o:p><\/span><\/p>\n

– efectos sobre el sistema inmunitario del hu\u00e9sped<\/span><\/b>. Al ser el hongo capaz de modular la respuesta inmune del hu\u00e9sped. <\/span><\/o:p><\/span><\/p>\n

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Aunque partido el coraz\u00f3n, vuestra paciente lectura me enorgullece. <\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

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Saludos cordiales,<\/o:p><\/font><\/span><\/p>\n

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Salvador Gonzalez Carcedo<\/o:p><\/span><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Ahora que estamos en \u00e9poca, ha llegado el momento para hablar de los hongos. L\u00f3gicamente a los edaf\u00f3logos nos interesa su Necromasa, ya que sus paredes constituyen el 30% del peso del hongo, y abundar\u00e1 en el suelo pasados unas semanas, justo cuando vuelvan a esporular.  Da rigidez a la pared e integridad de la c\u00e9lula protegi\u00e9ndola de cambios osm\u00f3ticos que ocurren en la soluci\u00f3n del suelo. Regula la entrada selectiva de mol\u00e9culas, al actuar como filtro y media las interacciones entre c\u00e9lulas en procesos como la aglutinaci\u00f3n sexual, y la floculaci\u00f3n.   El inter\u00e9s farmac\u00e9utico por el conocimiento de\u2026<\/p>\n","protected":false},"author":26,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"ngg_post_thumbnail":0},"categories":[596,590,602,598],"tags":[],"blocksy_meta":{"styles_descriptor":{"styles":{"desktop":"","tablet":"","mobile":""},"google_fonts":[],"version":4}},"aioseo_notices":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/47986"}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/users\/26"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=47986"}],"version-history":[{"count":3,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/47986\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":134188,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/47986\/revisions\/134188"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=47986"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=47986"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=47986"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}