Hoy voy a hablar del agua en las plantas, de c\u00f3mo se captura y distribuye y de c\u00f3mo pueden verse afectadas las producciones vegetales. Seguro que algunos lo saben, pero creo que son m\u00e1s los que desconocen a nuestras nuevas amigas: Las <\/SPAN>ACUOPORINAS<\/SPAN>. <\/SPAN><\/SPAN>Su investigaci\u00f3n comenz\u00f3 al encontrarse cuando se vi\u00f3 que determinados mercuriales pod\u00eda bloquear el paso del agua en los eritrocitos humanos<\/SPAN>. <\/SPAN> A pesar de que el agua es la mol\u00e9cula m\u00e1s abundante en la superficie terrestre, su disponibilidad es el factor que limita la presencia (cantidad y variedad) de seres vivos, desde la escala global de los ecosistemas terrestres, hasta la local (productividad de un suelo), sobre todo en la transici\u00f3n clim\u00e1tica entre \u00fadico y x\u00e9rico, y desde m\u00e9sico e hipert\u00e9rmico. <\/SPAN> En todos los seres vivos, el agua es el componente mayoritario. Pero su distribuci\u00f3n tanto en el suelo como en el interior de las plantas es heterog\u00e9nea. Y es esta heterogeneidad la que distingue las concepciones qu\u00edmica y biol\u00f3gica de los procesos. Si en las algas llega hasta el 99% de la composici\u00f3n \u00bfpodemos afirmar, que este valor es aplicable para toda la organizaci\u00f3n constituyente? Evidentemente no. Pero hasta donde llega esta heterogeniedad en la distribuci\u00f3n del agua? Los niveles de agua var\u00edan.<\/SPAN><\/B> Como promedio el protoplasma celular contiene un 85-90 % de agua, pero este porcentaje disminuye hasta el 50% al hablar de cloroplastos o mitocondrias. Incluso var\u00eda diariamente hasta tal punto que, en los plastos, condiciona parcialmente la solubilidad de iones y de mol\u00e9culas que, como la Rubisco, (b\u00e1sica en la fotos\u00edntesis) es decisiva en la productividad del vegetal. <\/SPAN>Esta afirmaci\u00f3n es transferible al suelo, y condiciona variados procesos, entre los cuales hoy recordar\u00e9 la disponibilidad nutricional, dado el contexto en el que estoy escribiendo. Si los datos les referimos a peso fresco, el contenido de los tejidos radiculares oscila entre 71 y 93 %, aunque en los tallos este rango es mayor (48-94%) (la madera reci\u00e9n cortada puede tener hasta el 50%), en las hojas hablamos del 77-98 %, y en los frutos se eleva hasta 84-94 % (con excepci\u00f3n de los \u201cfrutos secos\u201d). Por l\u00f3gica, las semillas contienen el rango menor (5-11 %) dado que el m\u00ednimo de agua preciso para la actividad metab\u00f3lica de las mismas se ha establecido, como m\u00ednimo en un 12%, para que los enzimas funcionen. La limitaci\u00f3n en la disponibilidad de agua<\/SPAN> <\/SPAN>ha impulsado el desarrollo de ciertas formas de producci\u00f3n de alimentos vegetal para animales<\/SPAN> en \u00e1mbitos cerrados (habitaciones). <\/SPAN>Me refiero a la producci\u00f3n de \u201cpienso verde<\/STRONG>\u201d<\/SPAN>. <\/SPAN>Dado que las plantas, en los primeros estadios de su vida, son muy tiernas al acumular cantidades de agua muy elevadas >85%. Entre otros cualidades aparece el grado de palatabilidad alto (abunda la sacarosa) y la potencialidad <\/SPAN>hormonal que son de extrema importancia para ganado estabulado cuando las hembras presentan \u201cpausas procreativas\u201d (caso de la multiplicaci\u00f3n de cerdos). <\/SPAN> <\/SPAN> <\/SPAN> En las plantas, como en el resto de los seres vivos, el agua cumple m\u00faltiples funciones. <\/SPAN>Su necesidad deriva de que casi todos los procesos celulares que configura el metabolismo y los procesos fisiol\u00f3gicos ocurren en un medio acuoso. Incluso el mantenimiento de los enzimas, en sus formas activas, como ya he enunciado, depende de su contenido en agua estructural. Para que un tejido funcione normalmente requiere estar saturado con agua, lo cual mantiene turgentes a las c\u00e9lulas. Durante mucho tiempo se ha se\u00f1alado, a la \u201cdifusi\u00f3n simple\u201d<\/SPAN> a trav\u00e9s de la bicapa lip\u00eddica <\/FONT><\/SPAN>como te\u00f3ricamente insuficiente, <\/SPAN>e incapaz de satisfacer la gran demanda de agua que toda planta exige<\/SPAN>. Hoy se justifica <\/SPAN>gracias al hallazgo de unas organizaciones prot\u00e9icas denominadas ACUAPORINAS (AQPs). De ellas se reconoce su <\/SPAN>presencia universal<\/SPAN> y su forma de trabajo. Se trabaja intensamente en conocer o interpretar su trabajo funcional, para poder aplicar estos conocimientos, adem\u00e1s de en otras \u00e1reas de suma importancia, en la Agricultura. El valor de este descubrimiento di\u00f3 <\/SPAN>Peter Agre y Roderick Mac Kinnon el honor del Premio N\u00f3bel de Qu\u00edmica en el a\u00f1o 2003 al reconocer la importancia de las AQPs de las c\u00e9lulas neuronales en relaci\u00f3n con sus problemas de degeneraci\u00f3n\/regeneraci\u00f3n del tejido cerebral. <\/SPAN> Siendo la disponibilidad de agua uno de los factores que m\u00e1s preocupa en el desarrollo de las plantas, y el estr\u00e9s h\u00eddrico una causa b\u00e1sica en la disminuci\u00f3n de su productividad, se acometi\u00f3 el an\u00e1lisis de la secuencia completa del genoma de una planta de referencia (Arabidopsis thaliana).<\/I> <\/SPAN>Su trabajo ha permitido la identificaci\u00f3n de 600 prote\u00ednas transportadoras<\/STRONG><\/SPAN>, entre las cuales 40 fueron identificadas como AQPs (espec\u00edficas para el transporte de agua)<\/SPAN> y el resto relacionadas con la captura y transporte de nutrientes de uso mas o menos com\u00fan, en la nutrici\u00f3n vegetal. El an\u00e1lisis profundo de su expresi\u00f3n gen\u00e9tica y de sus mecanismos funcionales tiene una aplicaci\u00f3n directa en la generaci\u00f3n de plantas transg\u00e9nicas que resistan el estr\u00e9s h\u00eddrico<\/SPAN>. Su trascendencia econ\u00f3mica a nivel mundial, dentro el contexto de \u201ccambio clim\u00e1tico\u201d, pretende, de manera dosificada ir proporcionando especies \u201cmodificadas\u201d con mayor capacidad de captura de agua y de nutrientes, en climas semih\u00famedos que evolucionen hacia \u00e1ridos y x\u00e9ricos. <\/SPAN>Aunque, quiz\u00e1s esto no sea necesario ante las potenciales alianzas naturales que estas plantas puedan establecer con los hongos (micorrizantes) o con los l\u00edquenes. Toda un reto de supervivencia, si lo llegamos a manejar bien en Espa\u00f1a<\/SPAN>. Las ACUAPORINAS (AQPs) forman una gran familia g\u00e9nica,<\/SPAN> <\/SPAN>y desarrollan un papel primordial en todos los procesos biol\u00f3gicos vegetales<\/SPAN>. <\/SPAN>Veamos algunos avances. La expresi\u00f3n gen\u00e9tica<\/SPAN><\/B> de al menos 38 genes que guardan su informaci\u00f3n, est\u00e1 regulada, por procesos de fosforilaci\u00f3n y glicosilaci\u00f3n, que act\u00faan tanto en los periodos transcripcional como pos-traduccional. Se manifiesta en todo tipo de organizaciones vegetales y en momentos fenol\u00f3gicos diferentes. Las modificaciones ambientales asociadas al factor clim\u00e1tico y las fases de desarrollo de la planta tambi\u00e9n participan en el control de su expresi\u00f3n y de actividad y regulaci\u00f3n funcionales de las AQPs. Las investigaciones con mono y dicotiled\u00f3neas ir\u00e1n permitiendo poco a poco saber mas sobre su diversidad gen\u00e9tica. Son un preciosos ejemplo del esfuerzo evolutivo de los vegetales para adaptarse al medio terrestre.<\/SPAN><\/P> Ubicaci\u00f3n: <\/SPAN><\/B>El estudio de la arquitectura molecular de las acuaporinas y del resto de transportadores ha permitido modelizar la forma de integraci\u00f3n de las AQPs aceptando el modelo de \u201cmosaico fluido\u201d que configura casi todas las estructuras membranales conocidas. Universalidad<\/SPAN><\/B>. Su presencia se reconoce en las membranas vegetales de las c\u00e9lulas de muy diversos tejidos, en todos los org\u00e1nulos subcelulares (mitocondria, cloroplasto, peroxisomas, ret\u00edculo endopl\u00e1smico, Golgi, diferentes tipos de vacuolas y otros tipos de ves\u00edculas como los protoplastos), c\u00e9lulas intactas, ra\u00edces completas y el tonoplasto. Bioqu\u00edmica molecular. <\/SPAN><\/B>Filogen\u00e9ticamente hablando, hay 4 familias de AQPs en plantas: las prote\u00ednas intr\u00ednsecas de la membrana plasm\u00e1tica<\/SPAN> (PIPs), las prote\u00ednas intr\u00ednsecas del tonoplasto<\/SPAN> (TIPs), las peque\u00f1as prote\u00ednas b\u00e1sicas integrales<\/SPAN> (SIPs), y las prote\u00ednas semajantes a la nodulina 26<\/SPAN> (NIPs), grupo donde se encuentran aquellas que facilitan el transporte de glicerol en los bacterioides fijadores de N2 <\/SUB>, ejemplo de una gran homolog\u00eda sin p\u00e9rdida de especializaci\u00f3n funcional. Organizaci\u00f3n espacial<\/SPAN><\/B>: <\/SPAN>El tama\u00f1o de las acuaporinas oscila entre 250 y 300 amino\u00e1cidos y el peso molecular de cada mon\u00f3mero entre <\/SPAN>26 y 32 kD<\/SPAN>. <\/SPAN>Son prote\u00ednas muy hidrof\u00f3bicas, se organizan en seis segmentos de estructura <\/SPAN>a<\/SPAN>-h\u00e9lice que atraviesan la membrana de lado a lado, unidos por cinco lazos conectores. <\/SPAN>Dos de estos (uno extracelular y otro intracelular) se pliegan hacia la membrana y se aproximan para formar el poro. La estructura resultante encierra una zona central estrecha que se ensancha abri\u00e9ndose hacia ambos lados de la membrana como si fuera un reloj de arena. Este particular plegamiento, pone en contacto los tripletes NPA (asparragina-prolina-alanina) formando la zona m\u00e1s estrecho del poro. Aunque cada acuaporina constituye, por s\u00ed sola un canal, en la membrana celular estas prote\u00ednas se ensamblan en grupos de cuatro.<\/SPAN> El procedimiento para capturar agua<\/SPAN><\/B>. <\/SPAN> <\/SPAN><\/SPAN>Dentro del canal, donde caben unas 10 mol\u00e9culas de agua, estas se ordenan linealmente al repartir los puentes de hidr\u00f3geno que conforma el pol\u00edmero de agua, con las paredes del canal. <\/SPAN>En la medida que cada mol\u00e9cula de agua se acerca a la parte m\u00e1s estrecha del canal, procedente del interior o del exterior celular, la intensa carga electrost\u00e1tica positiva de la zona, creada por los lazos que forman el poro, provoca una reorientaci\u00f3n de la mol\u00e9cula que obliga a su \u00e1tomo de O a tender puentes de H solo con las dos asparraginas del poro de los tripletes NPA. Primero cada mol\u00e9cula de H2<\/SUB>O se une s\u00f3lo a uno de esos amino\u00e1cidos, permaneciendo unida por <\/SPAN>el otro puente de hidr\u00f3geno a la mol\u00e9cula de H2<\/SUB>O vecina formando una especie de rosario; luego la que va en cabeza se une a las dos asparraginas del NPA, rompiendo por completo su conexi\u00f3n con las otras mol\u00e9culas de H2<\/SUB>O ubicadas en el canal. <\/SPAN>La imposibilidad de tender puentes de hidr\u00f3geno con otros amino\u00e1cidos hidrof\u00f3bicos que forman la pared del canal favorece la permeabilidad. <\/SPAN>En el sitio de mayor constricci\u00f3n del canal, se rompe la concatenaci\u00f3n de puentes de hidr\u00f3geno entre las mol\u00e9culas de agua que llenan el poro, lo que impide el transporte de protones que se establecer\u00eda a trav\u00e9s de la AQP. Una de ellas, la AQP-1 es adem\u00e1s permeable al CO2<\/SUB>. De hecho, la prote\u00edna forma un canal para el transporte del di\u00f3xido de carbono, lo que tiene una importancia vital en la fijaci\u00f3n biol\u00f3gica de nitr\u00f3geno para las leguminosas. <\/SPAN> La velocidad de paso es fant\u00e1stica y el sentido del movimiento biun\u00edvoco, lo que las capacita para hacer frente al estr\u00e9s h\u00eddrico y osm\u00f3tico. Las AQPs son capaces de distinguir el H2<\/SUB>O polim\u00e9rica, de la que configura las esferas de hidrataci\u00f3n de los iones, rechazando a esta \u00faltima.<\/SPAN> La estrategia de estudio.<\/SPAN><\/B> Se manejan t\u00e9cnicas de \u201csilenciamiento <\/SPAN>de genes\u201d. Aplicada al subgrupo de AtPIP1<\/I>, (comprende cinco genes que transportan agua en protoplastos aislados de Arabidopsis thaliana<\/I>), <\/SPAN>la planta expresa el \u201cantisentido\u201d de AtPIP1;2 <\/I>mostrando <\/SPAN>un crecimiento del sistema radicular cinco veces mayor<\/STRONG> al de las plantas no transformadas<\/SPAN>. <\/SPAN><\/SPAN>Este espectacular aumento en la expansi\u00f3n del sistema radicular se interpreta como <\/SPAN>la <\/SPAN>necesidad de incrementar la superficie de absorci\u00f3n de la ra\u00edz para compensar la disminuci\u00f3n en la conductividad hidr\u00e1ulica que las c\u00e9lulas de la ra\u00edz sufren al silenciar aquella AQP<\/SPAN>. <\/SPAN><\/SPAN>La expresi\u00f3n del \u00abantisentido\u00bb de un hom\u00f3logo de esta prote\u00edna en la planta de tabaco demostr\u00f3 que <\/SPAN>al menos el 55 % de la conductividad hidr\u00e1ulica de las ra\u00edces de estas plantas esta controlada por acuaporinas<\/SPAN> <\/SPAN>del subgrupo de las PIP1<\/I>. Amplia y sensible funcionalidad.<\/SPAN><\/B> <\/SPAN>El estudio funcional ha demostrado la participaci\u00f3n de las AQPs en campos tan distintos y distantes como la s\u00edntesis y flujo del l\u00edquido cerebro-espinal en distintas \u00e1reas neuronales, la flotabilidad de los huevos de la dorada, o la formaci\u00f3n de su saliva, y su participaci\u00f3n en la generaci\u00f3n de nuestra orina. Las c\u00e9lulas vegetales usan las AQPs para regular los cambios en el potencial osm\u00f3tico que sufren durante los diferentes tipos de estr\u00e9s a los que se ven sometidas continuamente. <\/SPAN> A nivel transcripcional se sabe que el <\/SPAN>estr\u00e9s osm\u00f3tico induce positivamente<\/SPAN> la s\u00edntesis<\/SPAN> de AQPs en diferentes tejidos (hojas de Nicotiana glauca,<\/I> inflorescencia de la coliflor, tallos de tomate, ra\u00edces y partes a\u00e9reas del arroz, u hojas y ra\u00edces de girasol), aunque tambi\u00e9n respuestas opuestas, que se traducen en <\/SPAN>una disminuci\u00f3n de la expresi\u00f3n de sus mRNA<\/SPAN>