Para dar una idea de la magnitud de este grupo de sustancias, (y dar un poco de satisfacci\u00f3n a mi Necromasa y productos de Excreci\u00f3n) debo de decir que las sustancias liqu\u00e9nicas representan un conjunto extraordinariamente heterog\u00e9neo de sustancias espec\u00edficas (m\u00e1s de 950<\/STRONG>), de las que muchas tienen car\u00e1cter \u00e1cido, lo que facilit\u00f3 el nombre de \u00e1cidos liqu\u00e9nicos. <\/SPAN>Su concentraci\u00f3n var\u00eda entre 0,15-10% en peso seco y aparecen en todo el liquen, excepto en el cortex inferior y en la capa gonidial. Se trata de productos del metabolismo secundario<\/STRONG> que se depositan en el talo (Culberson, <\/B>1969) que desempe\u00f1an un papel importante tanto en la fisiolog\u00eda de los l\u00edquenes (Armaleo<\/B>, 1993) como en su clasificaci\u00f3n taxon\u00f3mica (Feige et al.<\/I>, <\/B>1995; Lumbsch, <\/B>2002) lo que ha aportado un campo de investigaci\u00f3n que ha sido revisado regularmente (Culberson, <\/B>1969, 1970 y <\/B><\/SPAN>1977; Elix et al.<\/I>,<\/B>1984; Galun et al.<\/I>, <\/B>1988; Fahselt, <\/B>1994; Romagni et al., <\/I><\/B>2002) siendo <\/SPAN>H\u00fcneck <\/B>y su equipo (<\/B><\/SPAN>1968, 1971, 1984, 1991 y 1996) <\/B>quien m\u00e1s revisiones ha realizado<\/SPAN>. El conocimiento sistem\u00e1tico de estas sustancias lo inician Bebert (1831), Alms (1832) y Knopp (1844) al aislar los \u00e1cidos vulp\u00ednico, picroliqu\u00e9nico y \u00fasnico, respectivamente. Gmelin, (1858), re\u00fane por primera vez las sustancias de los l\u00edquenes conocidas, pero se considera <\/FONT>al bot\u00e1nico Friedlich Wilhelm Zopf<\/SPAN> \u201c<\/FONT>el padre de la liquenolog\u00eda<\/SPAN>\u201d con su obra <\/FONT>\u00abDie Flechtenstoffe in chemischer, botanischer, pharmakologischer und technischer Beziehung\u00bb<\/SPAN><\/I>,<\/SPAN> en la que ya incluye mas de 150 compuestos. El qu\u00edmico <\/FONT>Hesse<\/SPAN>, aisla entre 1861 y 1905, un gran n\u00famero de substancias precedentes de los l\u00edquenes, que re\u00fane en su <\/FONT>\u00abFlechtenstoffe\u00bb<\/SPAN><\/I>, libro editado en 1912. El gran <\/FONT>Emil Fischer<\/SPAN> <\/FONT>sintetiza<\/SPAN> en su laboratorio el primer compuestos liqu\u00e9nico: <\/FONT>el \u00e1cido lecan\u00f3rico<\/SPAN> en 1913. El <\/FONT>qu\u00edmico japon\u00e9s Asahina<\/SPAN>, determin\u00f3, en la d\u00e9cada de 1930, la f\u00f3rmula molecular de las substancias liqu\u00e9nicas m\u00e1s comunes. <\/FONT>Junto con Shibata <\/SPAN>(1954), <\/FONT>public\u00f3 un cl\u00e1sico de la liquenolog\u00eda \u00abChemistry of Lichen Substances\u00bb<\/I><\/SPAN> agrupando numerosos compuestos por su estructura, su s\u00edntesis y m\u00e9todos de aislamiento y purificaci\u00f3n y algunas de sus propiedades f\u00edsicas. Se incluyeron sustancias liqu\u00e9nicas obtenidas por microcristalizaci\u00f3n y tambi\u00e9n se estableci\u00f3 la acci\u00f3n antibi\u00f3tica de algunos de los compuestos. La mayor\u00eda de estas sustancias eran incoloras, excepto las derivadas del \u00e1cido pulv\u00ednico y la antraquinona. Insolubles en agua, pero solubles en alcohol, \u00e9ter, acetona y cloroformo y cristalizan por evaporaci\u00f3n del solvente, formando min\u00fasculos cristales y granulaciones. Ubicadas sobre la superficie de las hifas, algunas dan reacciones coloreadas con la potasa, el hipoclorito, los \u00e1cidos n\u00edtrico y clorh\u00eddrico, el cloruro f\u00e9rrico y la parafenil-diamina (hecho de gran valor taxon\u00f3mico).<\/FONT><\/SPAN><\/P> Asahina y Shibata agruparon las sustancias liqu\u00e9nicas en alif\u00e1ticas y arom\u00e1ticas<\/SPAN>. <\/SPAN>Dentro de los <\/FONT>alif\u00e1ticos <\/SPAN>se inclu\u00edan los \u00e1cidos grasos, polioles y triterpenos<\/SPAN>,<\/SPAN> y en la <\/FONT>serie arom\u00e1tica<\/SPAN> <\/SPAN>los derivados del \u00e1cido tetr\u00f3nico (\u00e1cido pulv\u00ednico), d\u00e9psidos, depsidonas, quinonas, dibenzofuranos y derivados de la dicetopiperazina. Clasificaciones m\u00e1s recientes (Culberson & Elix, 1989) empiezaron a ordenar las sustancias por su ruta biosint\u00e9tica. <\/SPAN>En este punto entre <\/FONT>los metabolitos aceptados como t\u00edpicamente liqu\u00e9nicos se encuentraban solamente<\/SPAN> <\/FONT>d\u00e9psidos, depsidonas, depsonas, dibenzofuranos y \u00e1cidos \u00fasnicos<\/SPAN>, <\/FONT>pero el problema es que tambi\u00e9n las sintetizan los hongos\u2026<\/SPAN> (Gonz\u00e1lez et al., <\/I><\/B>1997). <\/FONT>De todo ello se deriva la necesidad de una definici\u00f3n clara de sustancia liqu\u00e9nica<\/B><\/SPAN>. En nuestra ayuda aparecen los progresos logrados a lo largo de los a\u00f1os 90, al conseguir cultivar por separado los componentes liqu\u00e9nicos (mico y ficobionte) y los tejidos liqu\u00e9nicos que contienen ambos simbiontes, (abri\u00e9ndose la puerta a la producci\u00f3n industrial de diversos materiales biol\u00f3gicamente activos). El micobionte se pudo cultivar tanto a partir de esporas como de agregados celulares (Yamamoto et al.<\/I>, <\/B>1993) mientras que el cultivo de ficobionte se inicia a partir de c\u00e9lulas aisladas (Ahmadjian, <\/B>1993). <\/SPAN> Los resultados indican que <\/FONT>las sustancias liqu\u00e9nicas se biosintetizan s\u00f3lo por el micobionte<\/SPAN> <\/FONT>aunque aparecen diferencias cualitativas y cuantitativas en el espectro de metabolitos del l\u00edquen natural, el micobionte cultivado y el liquen cultivado<\/SPAN> (H\u00fcneck et al.<\/I>, <\/B>1996). Con este nuevo avance, aunque entre los metabolitos liqu\u00e9nicos (que tambi\u00e9n se generan en otros organismos) se sintetizan amino\u00e1cidos, az\u00facares, \u00e1cidos grasos, lactonas macroc\u00edclicas, arom\u00e1ticos monoc\u00edclicos, quinonas, cromonas, xantonas, terpenoides, esteroides y carotenoides que se acumulan en el talo, <\/FONT>un rasgo distintivo<\/SPAN><\/B> <\/FONT>para incluirse como sustancias liqu\u00e9nicas<\/SPAN> es que <\/FONT>sean productos del metabolismo<\/B> secundario, que se convierten en extracelulares<\/B> ya que, <\/SPAN>siendo sintetizadas por las hifas del micobionte, son excretadas a su superficie exterior<\/SPAN> al no admitirse su almacenamiento en el talo. Como curiosidad, la capacidad antibacteriana y antif\u00fangica de las mismas permite que los l\u00edquenes sean las \u00fanicas plantas que pueden conservarse en herbarios durante largos per\u00edodos de tiempo. Una clasificaci\u00f3n cl\u00e1sica de las sustancias liqu\u00e9nicas:<\/SPAN><\/B> a) sustancias de la serie alif\u00e1tica \u00e1cidos que no dan reacciones coloreadas b) <\/FONT>sustancias de la serie alic\u00edclica<\/SPAN>, triterpenoides compuestos c\u00edclicos, saturados <\/SPAN>neutros, sin reacci\u00f3n coloreada: \u00e1cido urs\u00f3lico, en varias especies de Cladonia,<\/I> <\/SPAN>\u00e1cido ze\u00f3rico en Lecanora<\/I> c) <\/FONT>sustancias de la serie arom\u00e1tica<\/SPAN> derivados de: 1. <\/SPAN><\/FONT><\/SPAN><\/SPAN>\u00e1cido pulv\u00ednico<\/SPAN>, amarillo o anaranjado, no se colorean con reactivos de la liquenolog\u00eda ej. \u00e1cido vulp\u00ednico en Lethraria vulpina<\/I> 2. <\/SPAN><\/FONT><\/SPAN><\/SPAN>antraquinona<\/SPAN>s, amarillos, anarajados o rojos, coloreables de p\u00farpura con la <\/SPAN>potasa ej. parietina en Xanthoria parietina.<\/I> 3. <\/SPAN><\/FONT><\/SPAN><\/SPAN>b<\/FONT>enzo-furanos<\/SPAN>, se colorean de azul-verdoso con el hipoclorito, presentan <\/SPAN>propiedades antibi\u00f3ticas ej. \u00e1cido \u00fasnico en Usnea<\/I>, estrepsilina en Cladonia strepsilis<\/I>, d) <\/FONT>d\u00e9psidos y depsidonas<\/SPAN> derivan del orcinol y <\/FONT><\/SPAN>b<\/SPAN>-orcinol agrupan a la mayor\u00eda de las sustancias t\u00edpicamente liqu\u00e9nicas, y presentan una gran especificidad, en general incoloras, pero muchas dan reacciones coloreadas. <\/SPAN> \u2022 <\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN> <\/SPAN>1, d\u00e9psidos derivados del orcinal como el \u00e1cido lecan\u00f3rico, (que se vuelve rojo carm\u00edn en presencia de hipoclorito), el \u00e1cido olivet\u00f3rico, (de color naranja con el m\u00e9todo anterior) \u2022 <\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN> <\/SPAN>2, d\u00e9psidos derivados del <\/SPAN>b<\/SPAN>-Orcinol; \u00e1cido barb\u00e1tico, en Cladonia<\/I> \u2022