{"id":83114,"date":"2008-01-23T15:17:00","date_gmt":"2008-01-23T15:17:00","guid":{"rendered":"http:\/\/weblogs.madrimasd.org\/\/universo\/archive\/2008\/01\/23\/83114.aspx"},"modified":"2010-01-22T03:46:17","modified_gmt":"2010-01-22T02:46:17","slug":"la-respiracion-un-proceso-de-gran-interes-edafologico-1-introduccion-salvador-gonzalez-carcedo","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/2008\/01\/23\/83114","title":{"rendered":"La respiraci\u00f3n. Un proceso de gran inter\u00e9s edafol\u00f3gico. 1. Introducci\u00f3n (Salvador Gonz\u00e1lez Carcedo)."},"content":{"rendered":"

La respiraci\u00f3n se configura con tres apartados fundamentales<\/SPAN>: a) formaci\u00f3n de CO2<\/SUB><\/SPAN>, b) transferencia electr\u00f3nica<\/SPAN> \/asociable a la formaci\u00f3n de ATP (sobre un soporte membranoso) y c) recepci\u00f3n de los electrones circulantes<\/SPAN>, por un aceptor electr\u00f3nico. Desgraciadamente, es frecuente en Edafolog\u00eda limitar el concepto a la primera parte del proceso (cantidad de C org\u00e1nico consumido o producci\u00f3n de CO2<\/SUB> generada), obviando los otros apartados. <\/SPAN>Por ello, debemos de aclarar que la formaci\u00f3n de CO2<\/SUB> es una apartado estrictamente metab\u00f3lico<\/SPAN>, que realizan enzimas descarboxilantes pr\u00f3ximas o constitutivas del Ciclo de Krebs, en los seres aer\u00f3bicos (plantas y animales). Ciertamente tiene una gran trascendencia en la formaci\u00f3n de los carbonatos y de minerales espec\u00edficos, por componentes microbiol\u00f3gicos (diag\u00e9nesis)<\/SPAN>, pero no es el \u00fanico proceso en la alteraci\u00f3n de los minerales preexistentes o en la formaci\u00f3n directa o indirecta de otros nuevos<\/SPAN>.<\/SPAN><\/SPAN><\/P>

Para los estudiosos de la biosfera ed\u00e1fica (desde la macro a la microbiota), de la cubierta vegetal y del metabolismo animal, el conocimiento funcional y molecular del segundo y tercer apartado, en todo su recorrido evolutivo, creo que es de extraordinario inter\u00e9s, dada su variada gama de localizaciones, componentes redox de las cadenas de transferencia electr\u00f3nica y de aceptores finales de electrones<\/SPAN>.  <\/SPAN>Con esta visi\u00f3n global se puede abarcar desde la reducci\u00f3n del O2<\/SUB> (formaci\u00f3n de agua de respiraci\u00f3n), hasta la nitrificaci\u00f3n pasando por oxidaci\u00f3n del Amon\u00edaco hasta N2<\/SUB> (proceso Anmox) o la reducci\u00f3n de los sulfatos o del Fe3+<\/SUP>., y como no, los procesos anaer\u00f3bicos en que los receptores de electrones son las mol\u00e9culas org\u00e1nicas<\/SPAN>. Ya veremos.  <\/SPAN><\/SPAN><\/P>

Para los no iniciados, en los componentes biol\u00f3gicos de la macro y mesobiota (animales y plantas) aerobios, la ubicaci\u00f3n de la primera etapa antes mencionada se localiza en la matriz de las mitocondrias, y los componentes redox (enzim\u00e1ticos o no) de las cadenas respiratorias, en el seno de las membranas de estos mismos org\u00e1nulos subcelulares.<\/SPAN> En su proximidad se ubican tambi\u00e9n los sistemas de formaci\u00f3n de ATP (uno de los objetivos finales de formaci\u00f3n este tipo de transferencia electr\u00f3nica, pero no la \u00fanica). B\u00e1sicamente, el proceso implica que a la cadenas redox les cedan electrones mol\u00e9culas reducidas, con bajo potencial redox y una mol\u00e9culas, muchas veces inorg\u00e1nica de alto portencia redox, les reciba.<\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/P>

En el primero de los apartados, <\/FONT>el NADH, que puede formarse a ambos lados de la membrana<\/SPAN> (formaci\u00f3n endo o exomitocondrial) obliga que sus receptores de membrana, Las <\/FONT>NAD oxido-reductasas<\/SPAN>  <\/SPAN>(que conforman una parte del Complejo I de la cadena Redox) <\/FONT>se orientan hacia ambos \u00e1mbitos<\/SPAN>. Como <\/FONT>los procesos bioqu\u00edmicos principales que generan de FADH2 <\/SUB>se desarrollan en el interior de la mitocondria<\/SPAN> (ciclo de Krebs: formaci\u00f3n de fum\u00e1rico a partir de succ\u00ednico y <\/FONT><\/SPAN>b<\/FONT><\/SPAN>-oxidaci\u00f3n o espiral de Lynen: formaci\u00f3n de dobles enlaces en una cadena de \u00e1cido graso), <\/FONT>las FAD oxido-reductasas<\/SPAN> constitutivas del Complejo II de las cadenas redox respiratorias <\/FONT>se orientan solo hacia el interior<\/SPAN> del org\u00e1nulo. <\/FONT><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/P>

Una vez ubicados los electrones en la cadena redox<\/SPAN>, sufren continuas transferencias entre pares de forma ordenada seg\u00fan su potencial<\/SPAN> (Factor Q, complejo III, citocromo c y complejo IV), para terminar reducci\u00f3n a una mol\u00e9cula de O2, mol\u00e9cula de alto potencial redox, gracias a la actividad de un enzima denominado citocromo aa3<\/SUB><\/I>, capaz de formar agua<\/SPAN>. <\/o:p><\/SPAN><\/P>

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Cada complejo formado por enzimas y cofactores que se encuentran asociados a proteinas integrales de membrana, conforman complejos moleculares individuales, muy pr\u00f3ximos entre si, que permiten la transferencia electr\u00f3nica a gran velocidad. En cada complejo abundan ciertos tipos de cl\u00faster proteo-minerales S-Fe<\/SPAN> y otros, sobre los que reflexionaba en un post anterior.<\/P>

La energ\u00eda libre<\/STRONG><\/SPAN>, liberada durante la transferencia electr\u00f3nica entre pares redox, en general no se disipa, sino que sirve para dirigir la translocaci\u00f3n de protones a trav\u00e9s de la membrana mitocondrial<\/SPAN>. Ello que permite la g\u00e9nesis de un gradiente electroqu\u00edmico de protones<\/SPAN> entre los dos lados de la membrana mitocondrial, (potencial transmembranal) suficiente para dirigir la s\u00edntesis de ATP, (Hip\u00f3tesis e historia de Mitchell, por el cual le concedieron el premio Nobel, tras 10 a\u00f1os de sufrimiento y ser expulsado, por su hallazgo de la Universidad, gracias al endiosamiento de algunos y la falta de respeto al conocimiento novedoso de muchos).<\/SPAN><\/P>

Una vez explicado en sus bases generales, este apartado respiratorio, y analizando la bibliograf\u00eda, observamos que los animales mam\u00edferos<\/SPAN>, en y sobre el suelo, apenas aportan diversidad<\/SPAN>, como no sea la intensidad de la aportaci\u00f3n de las fuentes electr\u00f3nicas<\/SPAN> (NADH y FADH) seg\u00fan sea su metabolismo celular predominante gluc\u00eddico o lip\u00eddico. <\/SPAN>Sin embargo, el an\u00e1lisis de las mitocondrias vegetales<\/SPAN> nos proporciona un mayor n\u00famero de variables que da idea de una mayor complejidad metab\u00f3lica y variabilidad gen\u00e9tica<\/SPAN> de la que son portadoras, junto a una importante gama de especializaciones metab\u00f3lico-funcionales en los distintos tejidos que configuran cada vegetal.  <\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/FONT><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/P>

Para empezar muestran al menos <\/FONT>dos tipos de NAD deshidrogenadas y otras dos oxidasas<\/SPAN> en sus cadenas respiratorias foliares. Y <\/FONT>una de las primeras, no est\u00e1 acoplada a la formaci\u00f3n del potencial transmembrana, por lo que se desentiende de la formaci\u00f3n de ATP.<\/SPAN>  <\/SPAN>Seg\u00fan Nicholls y Ferguson, (1992) la energ\u00eda de transferencia electr\u00f3nica <\/FONT>se disipa en forma de calor<\/SPAN>, <\/FONT>elevando la temperatura, lo que facilita la volatilizaci\u00f3n de compuestos org\u00e1nicos (feromonas) que atrae a insectos e incrementa la polinizaci\u00f3n<\/SPAN>. En otros casos permite el crecimiento vegetal a temperaturas bajo cero. Ambas se muestran como estrategias de expansi\u00f3n y supervivencia, respectivamente.<\/FONT><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/P>

Pero las mitocondrias de las c\u00e9lulas radiculares y sobre todo las de los tricoblastos y de \u00e1mbitos micorrizados presentan otros problemas.  <\/SPAN>No hay duda de que el i\u00f3n cianuro<\/B> aparece todav\u00eda muy asociado a m\u00faltiples procesos en el mundo vegetal y particularmente al mundo radicular.  <\/SPAN>De muchos es bien conocido que este cianuro <\/FONT>inhibe la actividad de del complejo IV<\/SPAN>, al asociarse espec\u00edficamente al complejo molecular del citocromo aa3<\/I> e <\/FONT>impidiendo la formaci\u00f3n enzim\u00e1tica del agua respiratoria<\/SPAN>.  <\/SPAN>Menos mal que suelo se convierte en una gran apoyo para estas situaciones, dada la presencia abundante de un enzimas llamado <\/FONT>Rodanasa<\/SPAN> <\/FONT>capaz de transformar a gran velocidad el ion CN–<\/SUP> (cianuro) en SCN–<\/SUP> (tiocianato).<\/SPAN>  <\/SPAN>Sin embargo se observa muy baja tasa de investigaci\u00f3n sobre la existencia de cadenas redox respiratorias CN resistentes, algo habitual en el mundo bacteriano… (pero estas cadenas especiales fueron descubiertas en las patatas, como responsables de un problema t\u00e9cnico denominado el \u201cverdeo de la patata frita\u201d y nosotros hemos conseguido, hace a\u00f1os expresarlas en nuestro laboratorio, para resolver un importante problema de efluentes industriales ricos en CN–<\/SUP>).<\/FONT><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/P>

Otro hecho habitual aparece en los suelos saturados<\/B>, donde la ra\u00edces aparecen sumergidas en su totalidad, en un medio que en general es micro\u00f3xicos y anaerobios, adem\u00e1s de rico en CO2<\/SUB> y en NH4<\/SUB>+<\/SUP>. <\/FONT>Ello tambi\u00e9n est\u00e1 ligado a otro interesante proceso como es el de la evoluci\u00f3n de los fijadores de N2 y la micorrizaci\u00f3n de las ra\u00edces de leguminosas<\/SPAN>. No hay que olvidar que la fijaci\u00f3n biol\u00f3gica de N2 se incrementa extraordinariamente con una relaci\u00f3n CO2<\/SUB>\/O2<\/SUB> muy alta en el medio de desarrollo (ed\u00e1fico o acu\u00e1tico) y solo la aparici\u00f3n de los <\/FONT>heterocistos y de las leghemoglobinas aminor\u00f3 la problem\u00e1tica t\u00f3xica del O2<\/SUB> sobre la nitrogenasa en medios aerobios<\/SPAN>. <\/FONT><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/SPAN><\/P>

Introduci\u00e9ndonos de pleno en el suelo, aparece una versatilidad mucho mayor en las mitocondrias de levaduras, actinomicetos y protozoos, que se incrementa hasta l\u00edmites insospechados en bacterias hongos y arqueas<\/SPAN>. Esta versatilidad se encuentra en los dos \u00e1mbitos: los constituyentes de los complejos que constituyen las cadenas redox, que ahora se ubican en la membrana o en el espacio entre la membrana y la pared microbiana<\/SPAN> (pues estos \u00faltimos grupos no presentan mitocondrias, y en los aceptores electr\u00f3nicos finales.<\/o:p><\/SPAN><\/P>

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Esta gigantesca diversidad respiratoria la presenta una variada gama de psicr\u00f3filos, mes\u00f3filos e hiperterm\u00f3filos, capacitando de esta forma a los procariontes para colonizar grandes \u00e1reas de la Tierra en los que predominaban los micro-ambientes micro\u00f3xico y an\u00f3xico.<\/P>

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Entre los aceptores electr\u00f3nicos podemos incluir:<\/o:p><\/SPAN><\/P>

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