{"id":83764,"date":"2008-02-03T15:31:00","date_gmt":"2008-02-03T15:31:00","guid":{"rendered":"http:\/\/weblogs.madrimasd.org\/\/universo\/archive\/2008\/02\/03\/83764.aspx"},"modified":"2010-01-22T03:46:25","modified_gmt":"2010-01-22T02:46:25","slug":"proceso-respiratorio-y-adaptacion-ambiental-claves-para-su-comprension-respiracion-2-salvador-gonzalez-carcedo","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/2008\/02\/03\/83764","title":{"rendered":"Proceso respiratorio y adaptaci\u00f3n ambiental. Claves para su comprensi\u00f3n. Respiraci\u00f3n 2. (Salvador Gonz\u00e1lez Carcedo)"},"content":{"rendered":"

Los avances sobre las distintas fases evolutivas del proceso respiratorio no dejan de admirarme.  <\/SPAN>Cuando desarrollaba mi docencia en Bioqu\u00edmica Metab\u00f3lica, llegaba a integrar el flujo electr\u00f3nico en \u00e1mbitos con tensi\u00f3n de O<\/SPAN>2<\/SPAN> variable, e inclu\u00eda tambi\u00e9n las cadenas redox Cianuro resistentes.  <\/SPAN>Incluso consegu\u00ed aplicar este saber para depurar efluentes cianurados.  <\/SPAN>Mi intuici\u00f3n de entonces, indicaba que ciertas bacterias propias de vertedero, guardaban esa capacidad, y acert\u00e9.  <\/SPAN>Transmitir esta puesta al d\u00eda es todo un placer.  En el post anterior <\/FONT>indicaba que uno de apartados del proceso respiratorio es la captura y transferencia de electrones y su cesi\u00f3n a un receptor variable<\/SPAN>. Pues bien, <\/FONT>las claves de la evoluci\u00f3n de este proceso, residen en la adquisici\u00f3n gen\u00e9tica y la capacidad de expresi\u00f3n de unos conjuntos de prote\u00ednas que conforman las cadenas redox respiratorias, las cuales act\u00faan desde condiciones de anaerobiosis estricta y temperatura elevada hasta  <\/SPAN>aerobiosis estricta y baja temperatura<\/SPAN>. <\/FONT><\/SPAN><\/SPAN><\/P>

Hoy, su estudio precisa realizar, de forma sistem\u00e1tica, an\u00e1lisis gen\u00e9ticos de secuenciaci\u00f3n y expresi\u00f3n y bioqu\u00edmicos de actividad y especificidad.<\/FONT><\/P>

En las estrategias de trabajo, el investigador busca la existencia de genes y la capacidad de expresi\u00f3n de oxidasas<\/B>, junto con su localizaci\u00f3n morfol\u00f3gica e inserci\u00f3n funcional en el contexto de cada cadena respiratoria, y todo ello eligiendo individualidades microbiol\u00f3gicas pr\u00f3ximas a los antecesores de las mitocondrias actuales, adaptadas a una amplia gama de condiciones ambientales (tensi\u00f3n de ox\u00edgeno, temperatura, acidez, actividad i\u00f3nica, etc.).<\/SPAN> <\/o:p><\/SPAN><\/P>

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Este es el caso de una <\/SPAN>a<\/SPAN>-proteobacteria ed\u00e1fica, la Paracoccus denitrificans, <\/I>que <\/SPAN>nos expresa, cuando la tensi\u00f3n de O<\/SPAN><\/SPAN>2<\/SPAN> es elevada (aerobiosis estricta) <\/SPAN>a la cl\u00e1sica citocromo aa3<\/STRONG><\/EM><\/SPAN> oxidasa<\/SPAN><\/STRONG><\/EM>, con la que el O<\/SPAN><\/SPAN>2 <\/SPAN>es<\/SPAN> <\/SPAN>el receptor de \u00faltimo del proceso de transferencia electr\u00f3nica. Sin embargo, cuando el nivel de O<\/SPAN><\/SPAN>2<\/SPAN> desciende<\/SPAN>, se expresa<\/SPAN> un gen distinto, responsable de la s\u00edntesis otro conjunto, el citocromo cbb3 oxidasa<\/SPAN><\/I><\/B>, de alta afinidad por el O<\/SPAN>2<\/SPAN><\/SPAN> y aparece<\/SPAN> un nuevo enzima la citocromo c peroxidasa<\/I><\/B>, herramienta responsable de la conservaci\u00f3n de la energ\u00eda, necesario para eliminar radicales libres de ox\u00edgeno y al H2<\/SPAN>O<\/SPAN>2<\/SPAN> y los intermediarios, que se generan en estos medios hip\u00f3xicos<\/SPAN>. <\/o:p><\/SPAN><\/P>

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Pero entre la anaerobiosis y aerobiosis estrictas, estimular el metabolismo y el crecimiento<\/SPAN> de estas especies colonizadoras adaptadas a ambientes con una tasa de O<\/SPAN>2<\/SPAN> variable (desde el aer\u00f3bico hasta el anaer\u00f3bico estrictos), que permita, a una velocidad razonable, su adaptaci\u00f3n, supervivencia y desarrollo, exige disponer tambi\u00e9n de una fuente b\u00e1sica de nitr\u00f3geno<\/SPAN>. <\/o:p><\/SPAN><\/P>

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Para ello expresan una nueva bater\u00eda de genes, cuyos enzimas est\u00e1n capacitados para reducir oxo-aniones y \u00f3xidos de N (Berks et al.<\/I>, 1995a). La organizaci\u00f3n de estos conjuntos enzim\u00e1ticos en un cuerpo central y pr\u00f3ximo, permite su acoplamiento a la cadena respiratoria redox, tanto en el nivel del pool de la ubiquinona como del complejo del citocromo bc<\/I><\/B><\/SPAN>1<\/SPAN><\/I><\/B>.  <\/SPAN>Dado que su localizaci\u00f3n se realiza en el espacio peripl\u00e1smico que media entre la pared y la membrana bacteriana, la disponibilidad del N tambi\u00e9n queda asegurada de forma simult\u00e1nea a la de los electrones.<\/o:p><\/SPAN><\/P>

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Y una vez conocidos los resultados del an\u00e1lisis gen\u00f3mico de distintas especies anaer\u00f3bico estrictas, estas estrategias<\/SPAN> de trabajo metab\u00f3lico se extienden al uso de otros<\/SPAN> elementos como el C y el S<\/SPAN>. Ahora  <\/SPAN>sabemos que en el mundo de las Archaea<\/I><\/B>, las metanog\u00e9nicas, que tienen como donador electr\u00f3nico al H<\/FONT>2<\/SPAN>, pueden usar como aceptor de aquellos, a mol\u00e9culas inorg\u00e1nicas como el CO<\/SPAN>2<\/SPAN><\/FONT> y org\u00e1nicas como el acetato o <\/SUP>el <\/SUP>metanol. Y ello ocurre en hiperterm\u00f3filas como  Methanococcus jannaschii<\/I> (Bult et al.<\/I>, 1996) y en  moderadamente term\u00f3filas como la Methanobacterium <\/SUP>thermoautotrophicum<\/I> (Smith et al.<\/I>, 1997).  <\/SPAN><\/o:p><\/SPAN><\/P>

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Por lo expuesto afirmamos que la actividad metanog\u00e9nica<\/SPAN><\/B> (estrictamente anaerobia) es un proceso respiratorio<\/B> que, acoplado a la generaci\u00f3n del gradiente electroqu\u00edmico de H+<\/SUP> o Na+<\/SUP>, necesario para la formaci\u00f3n de ATP,<\/SPAN> se constituye en una forma de crecimiento de su biomasa, soportada por una cadena respiratoria<\/SPAN>.<\/o:p><\/SPAN><\/P>

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Est\u00e1 claro que la disponibilidad de este conocimiento tiene un gran inter\u00e9s a la hora de generar metano en las plantas de producci\u00f3n de \u201cbiogas\u201d <\/SPAN>o en los procesos ed\u00e1ficos responsables de la g\u00e9nesis de gases de \u201cgranja\u201d (efecto invernadero en \u00e1mbitos agro-productivos) con suelos intensamente tratados con purines y otros residuos. Sus mol\u00e9culas org\u00e1nicas solubles iluvian en horizontes arg\u00edlicos (de labranza) de origen antr\u00f3pico, y evolucionan microbiol\u00f3gica \u00f3 qu\u00edmicamente, ante una nula presencia de O<\/SPAN><\/SPAN>2. <\/SUP><\/SPAN> <\/SPAN>Identificar este hecho con la formaci\u00f3n agroed\u00e1fica de NxO, metano<\/SPAN>, mercaptanos y organohalogenados vol\u00e1tiles<\/SPAN> de gran impacto negativo en la germinaci\u00f3n de semillas y en el crecimiento de las ra\u00edces primigenias, tiene su inter\u00e9s en pol\u00edticas de revalorizaci\u00f3n y uso de residuos<\/SPAN>.  <\/SPAN><\/o:p><\/SPAN><\/P>

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Otras Archeas, (Archeoglobus fulgidus o Pyrobacterium aerophilum)<\/SPAN><\/I> que son capaces de respirar sulfatos en condiciones hiperterm\u00f3filas<\/SPAN>, muestran potencialidades gen\u00e9ticas propias de una adaptaci\u00f3n respiratoria muy evolucionada. En el proceso de reducci\u00f3n del sulfato puede utilizar como aceptor de electrones<\/SPAN>, alternativas tales como el Fe(III), los nitratos, el DMSO, los polisulfuros, el fumarato, los heterodisulfuros<\/SPAN> (Klenk et al.<\/I>, 1997) seg\u00fan la circunstancia del momento y al<\/SPAN> O<\/SPAN><\/SPAN>2<\/SPAN>, si su presi\u00f3n parcial es baja<\/SPAN> (Volkl et al.<\/I>, 1993)<\/o:p><\/SPAN><\/P>

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La identificaci\u00f3n, en <\/B>arqueas ae\u00f3bicas como la Sulfolobus acidocaldarius<\/I>, de un nuevo grupo de enzimas<\/SPAN>, las hemo-cupro-oxidasas (HCOs)<\/STRONG> plante\u00f3 nuevos horizontes.  <\/SPAN>La  <\/SPAN>secuenciaci\u00f3n prot\u00e9ica, de este especial grupo molecular, ha permitido el desarrollo de una base de datos, que ha permitido establecer lazos de uni\u00f3n entre Bacterias y Arqueas, y afirmar que un buen n\u00famero de prote\u00ednas respiratorias muestran una clara homolog\u00eda en ambos dominios biol\u00f3gicos. Esta homolog\u00eda se extiende a la nitrato reductasa, DMSO reductasa, adenilsulfato <\/SUP>reductasa, sulfito y polisulfuro reductasas, y <\/SUP>citocromo bd<\/I> oxidasa.<\/o:p><\/SPAN><\/P>

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Hay indicios de que los niveles de O<\/SPAN><\/SPAN>2<\/SPAN> comenzaron a elevarse en la Tierra r\u00e1pidamente, antes de que se instalara la fotos\u00edntesis oxig\u00e9nica  <\/SPAN>(Castresana & <\/SUP>Saraste, 1995).  Por ello, las oxidasas originales eran enzimas de alta afinidad que evolucionaron a partir del enzima \u00f3xido n\u00edtrico reductasa. Algunas de ellas pueden encontrarse hoy todav\u00eda formando parte de las citocromo cbb<\/I>3<\/SUB> oxidasas bacterianos de alta afinidad (Preisig <\/SUP>et al.<\/I>, 1993). El papel original de estas tempraneras hemo-cupro-oxidasas y el de otras como los citocromos bd oxidasa de alta afinidad<\/I><\/B>  puede ser com\u00fan: P<\/STRONG>roteger de su destrucci\u00f3n a enzimas muy sensibles al ox\u00edgeno libre<\/STRONG>.<\/o:p><\/FONT><\/SPAN><\/P>

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De esta forma, la ausencia de centros de reacci\u00f3n fotosint\u00e9tica en arqueas y la presencia de oxidasas, con estructura primaria semejante en Bacterias y Arqueas, ha permitido generar la hip\u00f3tesis que ha recibido el nombre de \u201crespiraci\u00f3n primigenia\u201d.   <\/SPAN><\/o:p><\/SPAN><\/P>

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<\/o:p><\/SPAN>En esta hip\u00f3tesis evolutiva conducen a pensar que todos estos hallazgos realizados sobre esta ruta respiratoria apareci\u00f3 de forma independiente y que el antecesor inmediato de los actuales seres vivos no era solo un sencillo organismo en su metabolismo energ\u00e9tico, sino que desde el comienzo se exigi\u00f3 a la actividad respiratoria una gran flexibilidad que permita su funcionalismo y capacitar el crecimiento ante un amplio gradiente de condiciones ambientales (Castresana <\/SUP>y Moreira, 1999).<\/o:p><\/SPAN><\/P>

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Saludos cordiales<\/o:p><\/SPAN><\/P>

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Salvador Gonz\u00e1lez Carcedo<\/SPAN><\/FONT><\/SPAN><\/SPAN><\/P><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Los avances sobre las distintas fases evolutivas del proceso respiratorio no dejan de admirarme.  Cuando desarrollaba mi docencia en Bioqu\u00edmica Metab\u00f3lica, llegaba a integrar el flujo electr\u00f3nico en \u00e1mbitos con tensi\u00f3n de O2 variable, e inclu\u00eda tambi\u00e9n las cadenas redox Cianuro resistentes.  Incluso consegu\u00ed aplicar este saber para depurar efluentes cianurados.  Mi intuici\u00f3n de entonces, indicaba que ciertas bacterias propias de vertedero, guardaban esa capacidad, y acert\u00e9.  Transmitir esta puesta al d\u00eda es todo un placer.  En el post anterior indicaba que uno de apartados del proceso respiratorio es la captura y transferencia de electrones y su cesi\u00f3n a un receptor variable. Pues\u2026<\/p>\n","protected":false},"author":26,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"ngg_post_thumbnail":0},"categories":[596,602,592,595],"tags":[],"blocksy_meta":{"styles_descriptor":{"styles":{"desktop":"","tablet":"","mobile":""},"google_fonts":[],"version":4}},"aioseo_notices":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/83764"}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/users\/26"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=83764"}],"version-history":[{"count":3,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/83764\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":134588,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/83764\/revisions\/134588"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=83764"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=83764"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=83764"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}