{"id":84823,"date":"2008-02-19T07:22:00","date_gmt":"2008-02-19T07:22:00","guid":{"rendered":"http:\/\/weblogs.madrimasd.org\/\/universo\/archive\/2008\/02\/19\/84823.aspx"},"modified":"2010-01-22T03:46:37","modified_gmt":"2010-01-22T02:46:37","slug":"fijacion-biologica-de-n2-relacion-co2o2-del-medio-y-produccion-vegetal-salvador-gonzalez-carcedo","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/2008\/02\/19\/84823","title":{"rendered":"Fijaci\u00f3n biol\u00f3gica de N2, relaci\u00f3n CO2\/O2 del medio y producci\u00f3n vegetal. (Salvador Gonz\u00e1lez Carcedo)"},"content":{"rendered":"<p><P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">La fijaci\u00f3n biol\u00f3gica de N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2 <\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"><SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp;<\/SPAN>la realizan algunas bacterias libres o asociadas en simbiosis a vegetales y ciertas arqueobacterias. Es un proceso que globalmente tiene una variaci\u00f3n relativamente baja de energ\u00eda libre (-8 kcal\/mol) pero la particular rotura del triple enlace que une a los dos atamos de N exige a la <SPAN style=\"COLOR: #cc0000\">dinitrogenasa reductasa recibir un potencial reductor de apoyo sorprendentemente alto (-1.200 mv) equivalente a una variaci\u00f3n de energ\u00eda libre de +50 kcal\/mol.<\/SPAN> <SPAN style=\"COLOR: blue\">Este potencial es el mas alto de los conocidos entre los procesos de \u00f3xido reducci\u00f3n biol\u00f3gica<\/SPAN>.<SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp; <\/SPAN><o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-ansi-language: ES; mso-bidi-font-family: 'Times New Roman'; mso-fareast-font-family: 'Times New Roman'; mso-fareast-language: ES; mso-bidi-language: AR-SA; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"><\/SPAN>&nbsp;<\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-ansi-language: ES; mso-bidi-font-family: 'Times New Roman'; mso-fareast-font-family: 'Times New Roman'; mso-fareast-language: ES; mso-bidi-language: AR-SA; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">A pesar de los problemas que plantea, el sistema es tan eficaz que se ha constituido en la principal fuente natural de entrada de N en la biosfera. Y es bueno recordar que todos los seres vivos tienen compuestos en los que \u00e9ste elemento est\u00e1 presente, siempre en forma reducida. Baste mencionar a las prote\u00ednas de todo tipo y funci\u00f3n, los aminogl\u00facidos, los \u00e1cidos nucl\u00e9icos, las poliaminas, las vitaminas, los responsables de la disponibilidad de la energ\u00eda (ATP y GTP) y del potencial reductor (NAD(P) y FAD) y un largo etc., sin los cuales el desarrollo de la vida en la Tierra no se concibe como hoy lo entendemos.<\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-ansi-language: ES; mso-bidi-font-family: 'Times New Roman'; mso-fareast-font-family: 'Times New Roman'; mso-fareast-language: ES; mso-bidi-language: AR-SA; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"><\/SPAN>&nbsp;<\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-ansi-language: ES; mso-bidi-font-family: 'Times New Roman'; mso-fareast-font-family: 'Times New Roman'; mso-fareast-language: ES; mso-bidi-language: AR-SA; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"><IMG style=\"WIDTH: 455px; HEIGHT: 357px\" height=390 src=\"\/blogs\/universo\/wp-content\/blogs.dir\/42\/files\/163\/o_CICLO_Nitr\u00f3geno.gif\" width=468><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-ansi-language: ES; mso-bidi-font-family: 'Times New Roman'; mso-fareast-font-family: 'Times New Roman'; mso-fareast-language: ES; mso-bidi-language: AR-SA; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"><\/SPAN>&nbsp;<\/P><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-ansi-language: ES; mso-bidi-font-family: 'Times New Roman'; mso-fareast-font-family: 'Times New Roman'; mso-fareast-language: ES; mso-bidi-language: AR-SA; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'\"><A href=\"http:\/\/www.miliarium.com\/Proyectos\/Nitratos\/Nitrato\/CicloNitrogeno.asp\"><FONT color=#800080>Fijaci\u00f3n Biol\u00f3gica del Nitr\u00f3geno. Fuente Miliarium.com<\/FONT><\/A><o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P><\/SPAN><!--more--><P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">La fijaci\u00f3n de fijaci\u00f3n de N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> es un proceso redox estrictamente anaerobio<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">. Lo desarrolla un complejo enzim\u00e1tico denominado Nitrogenasa del que la naturaleza nos muestra tres tipos: <o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><B><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/B><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><B><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">Tipo I<\/SPAN><\/B><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> que es aquel que se conforma en medios donde hay suficiente molibdeno. <o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">En el que hay que distinguir dos componentes diferenciados: <o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <UL style=\"MARGIN-TOP: 0cm\" type=disc> <LI class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify; tab-stops: list 36.0pt; mso-list: l4 level1 lfo5\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">la dinitrogenasa 1, componente I que Molibdoferredoxina<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">, que presenta centro met\u00e1licos implicados funcionalmente en la reducci\u00f3n del N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"><SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp; <\/SPAN>Son <SPAN style=\"COLOR: blue\">los centros P<\/SPAN> conformados por cuatro cl\u00faster \u201c4Fe-4S\u201d cuya funci\u00f3n es la de almacenar y transferir los electrones que se precisan para desarrollar el proceso de reducci\u00f3n y dos cofactores de \u201cFe<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">7<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">MoS<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">9<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> homocitrato\u201d<\/SPAN> <SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">(llamados amigablemente FeMoco) conocidos cristalogr\u00e1ficamente desde 1992, donde se realiza la uni\u00f3n y la reducci\u00f3n del N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2 <\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">y tambi\u00e9n donde ejerce su acci\u00f3n inhibidora el O<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">.<SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp; <\/SPAN>El FeMoco es bastante lento, y tiene errores de reconocimiento, pues frecuentemente confunde el triple enlace del N2 con el del acetileno lo que convierte a este proceso en uno de los grandes productores de metano. Tambi\u00e9n recibe a los cianuros, isocianuros, azidas y \u00f3xido nitroso.<SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp; <\/SPAN>El mon\u00f3xido de carbono es un inhibidor competitivo y el ox\u00edgeno bloquea el centro activo definitivamente.<o:p><\/o:p><\/SPAN>  <LI class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify; tab-stops: list 36.0pt; mso-list: l4 level1 lfo5\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">la nitrogenasa reductasa 1 \u00f3 componente II<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">, un homod\u00edmero que contiene cuatro cl\u00faster 4Fe-4S actuando como puente entre sus cuatro prote\u00ednas conformacionales cuya masa molecular alcanza los 60.000 Kda (ferredoxina). Cuando las concentraciones de Fe disponible en el medio son bajas es sustituida por una flavodoxina. Su responsabilidad funcional se centra en donar electrones para la dinitrogenasa I (el otro componente). En muchos casos la fuente donadora de electrones es el \u00e1cido pir\u00favico, gracias a la actividad de una piruvato flavadoxin reductasa acoplada, que cede los electrones a la flavodoxina. <o:p><\/o:p><\/SPAN><\/LI><\/UL> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><B><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/B><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><B><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">Tipo II<\/SPAN><\/B><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> propias de bacterias que como el <I>Azotobacter,<\/I> crecen en medios donde no hay Molibeno y el Vanadio le sustituye. Ahora<SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp; <\/SPAN>los dos componentes diferenciados son:<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt 35.45pt; TEXT-INDENT: -18pt; TEXT-ALIGN: justify; mso-list: l1 level1 lfo3\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: Symbol; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">\u00b7<SPAN style=\"FONT: 7pt 'Times New Roman'\">&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp; <\/SPAN><\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">la dinitrogenasa 2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">, hex\u00e1mero formado por dos pares de prote\u00ednas de igual longitud <\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: Symbol; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">a<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> y <\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: Symbol; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">b<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">, y un par de prote\u00ednas mas cortas <\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: Symbol; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">d<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">.<SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp; <\/SPAN>En estas \u00faltimas subunidades se ubica un cofactor \u201cFeVaco\u201d que es equivalente al \u201cFeMoco\u201d adem\u00e1s de 23 \u00e1tomos de Fe y 20 grupos \u2013SH .<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt 35.45pt; TEXT-INDENT: -18pt; TEXT-ALIGN: justify; mso-list: l1 level1 lfo3\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: Symbol; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">\u00b7<SPAN style=\"FONT: 7pt 'Times New Roman'\">&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp; <\/SPAN><\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">La nitrogenasa reductasa 2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">, formada por holod\u00edmeros de 64.000 kDa de masa molecular que contiene en cada d\u00edmero 4 Fe y 4 terminales \u2013SH. Es responsable del flujo electr\u00f3nico que proporciona los 8 electrones necesarios para la formaci\u00f3n de amonio, por lo que, en el proceso deben de aparecer oxidados 8 terminales \u2013SH.<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt 35.45pt; TEXT-INDENT: -18pt; TEXT-ALIGN: justify; mso-list: l1 level1 lfo3\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: Symbol; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">\u00b7<SPAN style=\"FONT: 7pt 'Times New Roman'\">&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp; <\/SPAN><\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">La eficiencia disminuye dado que el N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> tiene mas dificultades para ubicarse y quedar retenido en forma y tiempo para que la reducci\u00f3n se realice.<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"><STRONG>El tipo III<\/STRONG><\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> se conforman en medios donde existe una carencia simult\u00e1nea de Mo y V. El Azotobacter tambi\u00e9n puede expresar este complejo.<SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp; <\/SPAN>En esta situaci\u00f3n el Mo(IV) o el V(III) se sustituye por el Fe(III) vi\u00e9ndose a llamar al cofactor \u201cFeFeco\u201d<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt 70.9pt; TEXT-INDENT: -18pt; TEXT-ALIGN: justify; mso-list: l0 level1 lfo4\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: Symbol; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">\u00b7<SPAN style=\"FONT: 7pt 'Times New Roman'\">&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp; <\/SPAN><\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">La dinitrogenasa 3<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">. se conforma con tetr\u00e1meros cuya masa molecular alcanza del 216 kDa. Presenta una organizaci\u00f3n prot\u00e9ica <\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: Symbol; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">a<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: Symbol; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">b<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2 no estando clara la existencia de <\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: Symbol; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">d<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2.<SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp; <\/SPAN>El cofactor FeFeco es el menos eficiente de los tres.<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt 70.9pt; TEXT-INDENT: -18pt; TEXT-ALIGN: justify; mso-list: l0 level1 lfo4\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: Symbol; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">\u00b7<SPAN style=\"FONT: 7pt 'Times New Roman'\">&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp; <\/SPAN><\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">La nitrogenasa reductasa 3<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> es un holod\u00edmero que contiene 4 Fe y 4 \u2013terminales \u2013SH por d\u00edmero<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">La presencia de Mo disponible en el medio es fundamental para generar el tipo mas eficaz como catalizador, pues su presencia reprime los genes que expresan a los conjuntos de los tipos II y III.<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"><IMG style=\"WIDTH: 416px; HEIGHT: 286px\" height=229 src=\"\/blogs\/universo\/wp-content\/blogs.dir\/42\/files\/163\/o_Estructura%20complejo%20nitrogenasa%20fe%20Mo.jpg\" width=352><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"><\/SPAN>&nbsp;<\/P><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'\"><A href=\"http:\/\/www.elementos.buap.mx\/num38\/htm\/43.htm\"><FONT color=#800080>Estructura tridimensional del complejo enzimatico Nitrogenasa a fierro y molibdeno, de Azotobacter vinelandn obtenido per difracabn rayos X Componente I Fierro Molibdeno dinitrogenasa reductasa, heterodimero cadenas a y B (azul verde) Componente II Ferro proteina nomodimero (amarillo, rolo naranja). <SPAN lang=EN-GB style=\"mso-ansi-language: EN-GB\">Tornado de: Structure of Ado Xalf4(-) stabilized nitrogenase complex and its implications for signal transduction 1997 H. Schindelin C. Kisker, J.L. Schlessman. <\/SPAN>J B. Howard and D. Rees, Nature 387 370; Fuente: B. Eugenia Baca; L. Soto Urzua y M\u00aa. Patricia A. Pardo Ruiz<\/FONT><\/A><o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P><\/SPAN> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"><o:p><\/o:p><\/SPAN>&nbsp;<\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">Durante el proceso de reducci\u00f3n del N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> se generan N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">H<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2, <\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">compuesto muy inestable que reconduce el proceso generando N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> e H<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">. <SPAN style=\"COLOR: #cc0000\">Como muchas de las bacterias libres fijadoras de N<\/SPAN><\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> tienen una hidrogenasa, <\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">el H<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> lo reciclan en la formaci\u00f3n de potencial reductor (NADPH) que alimenta en parte a la nitrogenasa reductasa, evitando perderse en el medio<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">. Este es el caso de anaerobias estrictas como el Clostridium o las bacterias metanog\u00e9nicas. Si la bacteria es facultativa como en la <I>Kleibsela<\/I> o la <I>Escherichia coli,<\/I> la fijaci\u00f3n de N2 solo se realiza en condiciones de anaerobiosis.<SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp; <\/SPAN>Tambi\u00e9n poseen esta capacidad fijadora las bacterias con fotos\u00edntesis anoxig\u00e9nica como es el caso de las <I>Rodobacter.<\/I> <o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">Sin embargo una nueva estrategia se desarrolla en biolog\u00eda, es la <SPAN style=\"COLOR: #cc0000\">asociaci\u00f3n simbi\u00f3tica<\/SPAN>, en la que la planta enclaustra a la bacteria fijadora de N2 <SPAN style=\"COLOR: blue\">generando un \u00e1mbito en el que el paso del O<\/SPAN><\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> est\u00e1 controlado mol\u00e9cula a mol\u00e9cula, y evitando de esta forma la libertad del O2 para asociarse al componente FeMoco, anulando su actividad<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">.<SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp; <\/SPAN>Es el caso del <I>Rhizobium<\/I>, en el que la planta hospedadora (leguminosa) le genera un \u00e1mbito microaer\u00f3filo y el paso del O2 lo controlan unas mol\u00e9culas llamadas leghemoglobinas. As\u00ed el ox\u00edgeno, como receptor final del flujo electr\u00f3nico de una cadena red\u00f3x, cuya \u00fanica finalidad es la de servir para generar \u00fanicamente el potencial redox que precisa el proceso est\u00e1 controlado. Estas leghemoglobinas est\u00e1n generadas de manera coordinada por los dos actores, la bacteria y la planta. As\u00ed el grupo globina (glicoproteina) se codifica en los genes del vegetal y el grupo hemo en los genes bacterianos, y ambos conjuntos gen\u00e9ticos solo se activan cuando se ha conformado el n\u00f3dulo en el interior de la ra\u00edz&#8230; o de tallo o en la hoja.<SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp; <\/SPAN>En estas plantas micorrizadas, la fuente de potencial reductor m\u00e1s importante proviene del consumo de sacarosa, posiblemente almacenada en el tallo de la planta, la cual, una vez ubicada en el \u00e1mbito del n\u00f3dulo libera glucosa y posteriormente \u00e1cido pir\u00favico. <SPAN style=\"COLOR: blue\">Y aparece un cambio en el comportamiento nutricional de las ra\u00edces.<SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp; <\/SPAN>Ahora asimilan \u00fanicamente amino\u00e1cidos, mientras el proceso de fijaci\u00f3n de N<\/SPAN><\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> est\u00e1 activo.<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"><o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">Como en otros \u00e1mbitos metab\u00f3licos (s\u00edntesis fotosint\u00e9tica de monosac\u00e1ridos, s\u00edntesis de \u00e1cidos grasos y s\u00edntesis de bases pirim\u00eddicas) <SPAN style=\"COLOR: blue\">la relaci\u00f3n CO<\/SPAN><\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">\/O<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2 <\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">tiene una gran importancia en el \u00e1mbito bioqu\u00edmico- enzim\u00e1tico<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> <\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">de la fijaci\u00f3n biol\u00f3gica de N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">. Pero adem\u00e1s del motivo general de regulaci\u00f3n de todas las s\u00edntesis mencionadas (<SPAN style=\"COLOR: #cc0000\">regulaci\u00f3n de la velocidad y eficacia del proceso<\/SPAN>) hay que otro espec\u00edfico ya mencionado (<SPAN style=\"COLOR: #cc0000\">el O<\/SPAN><\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> es un t\u00f3xico para el conjunto enzim\u00e1tico que lleva a cabo la reducci\u00f3n del N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> molecular<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">).<SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp; <\/SPAN>El conocimiento de ambas actuaciones tiene suma importancia a la hora de manejar los suelos y aportar (cient\u00edficamente) abonos nitrogenados en momentos \u201cclave\u201d del desarrollo productivo. Revisemos ambos conceptos. <o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">En primer lugar, una de las opciones que tuvo el proceso de fijaci\u00f3n de N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> era <SPAN style=\"COLOR: blue\">liberar directamente NH<\/SPAN><\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">4<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">, pero<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> \u00e9ste i\u00f3n, incluso en peque\u00f1as cantidades, <SPAN style=\"COLOR: blue\">genera toxicidad por sus capacidades para reaccionar con radicales \u00e1cidos presentes en muchas biomol\u00e9culas y por su basicidad, reconocida, que generar\u00eda cambios conformacionales no deseados en el \u00e1mbito citos\u00f3lico<\/SPAN>. <SPAN style=\"COLOR: #cc0000\">Para evitar estos hechos<\/SPAN>, en sus inicios se generaron <SPAN style=\"COLOR: #cc0000\">dos estrategias<\/SPAN>, casi simult\u00e1neamente: <SPAN style=\"COLOR: #cc0000\">la morfol\u00f3gica<\/SPAN> (el proceso se a\u00edsla dentro de una org\u00e1nulo subcelular) y <SPAN style=\"COLOR: #cc0000\">la metab\u00f3lica<\/SPAN> (el metabolismo usa, para neutralizar al i\u00f3n amonio, al \u00e1cido glut\u00e1mico, y una ruta complementaria de s\u00edntesis acelerada de soportes org\u00e1nicos a partir del fosfoenolpir\u00favico y el CO<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2 <\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">del suelo o agua<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">,<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> para formarle).<SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp; <\/SPAN><SPAN style=\"COLOR: #cc0000\">Para conseguirlo, las tasas de CO<\/SPAN><\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> en el medio de desarrollo del fijador de N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> deben de ser altas y la cantidad de O<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> (que tambi\u00e9n se precisa para generar la energ\u00eda y el potencial reductor que exige el proceso de reducci\u00f3n del N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: #cc0000; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">), baja<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">.<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">En los momentos y ambientes donde se inicia la fijaci\u00f3n de N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">, hay que echar mano del ciclo reductor de los \u00e1cidos tricarbox\u00edlicos, (encontrada por Evans en 1966 en el <I>Clostridium thiosulphatophlum<\/I>).<SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp; <\/SPAN>La abundancia de CO<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> justificaba la v\u00eda del acetil-CoA, con formaci\u00f3n secuenciada de piruvato, oxalacetato, m\u00e1lico, fum\u00e1rico, succ\u00ednico, succinil-CoA y <\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: Symbol; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">a<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">-cetoglut\u00e1rico. As\u00ed, el recrecimiento molecular del acetil-CoA hasta <\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: Symbol; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">a<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">-cetoglut\u00e1rico (receptor de NH<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">4<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">) exige un costo \u201cambiental\u201d de 3 mol\u00e9culas de CO<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">. <o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">De toda esta secuencia de compuestos, un significativo porcentaje de dos aniones malato (formado a partir de la actividad del \u201c\u201dmalic enzyme\u201d y de la tasa de CO<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> radicular) y succinato (por reducci\u00f3n del anterior), penetran en el interior del n\u00f3dulo fijador de N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">. All\u00ed, adem\u00e1s de ejercer un control estricto del pH (fundamental para su actividad), una reconversi\u00f3n parcial en pir\u00favico, les permite recoger parte del NH<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">4<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> generado en el proceso, formando <\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: Symbol; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">g<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">-amino but\u00edrico y alanina, (formas en las que el N, ahora reducido, volver\u00e1 al citosol, donde ser\u00e1 cedido al glut\u00e1mico y produciendo glutamina gracias al enzima glutam\u00edn sintetasa) . Adem\u00e1s, los electrones que se liberan al oxidarse el succ\u00ednico a m\u00e1lico, circular\u00e1n por una especial cadena de redox que contiene el recinto de fijaci\u00f3n, aportando potencial reductor para el funcionalismo de la nitrogenasa reductasa, mientras que, en el citosol, los equipos enzim\u00e1ticos sintetizar\u00e1n glut\u00e1mico a partir del <\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: Symbol; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">a<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">-cetoglut\u00e1rico y glutamina, conformando de esta forma la cantidad de glut\u00e1mico suficiente para recoger el amonio formado. <o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">Estos hechos convierten a la glutamina en el distribuidor principal N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> reducido, teniendo como \u201csunt\u201d secundarios de distribuci\u00f3n del nitr\u00f3geno a la asparragina y prolina y cuyas implicaciones las describen en<SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp; <\/SPAN>Lance y Rustin (1984) en lo denominan \u201cla ruta del malato, como impulsora del crecimiento vegetal\u201d. <o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">Si Hamilton y cols, (1984) nos muestran en distintas especies de <I>Achoromobacter<\/I> que la aportaci\u00f3n del N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> es esencial para impulsar el consumo de CO<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">, Soussi y cols (1999) por citar a tres bioqu\u00edmicos espa\u00f1oles, que en la Universidad de Granada adem\u00e1s de mostrarnos a los amino\u00e1cidos receptores principales de las formas reducidas del N (\u00e1cido glut\u00e1mico y asp\u00e1rtico) y las minoritarias (alanina, ornitina, arginina y glicocola), buscan nuevas formas adaptadas de <I>Cicer arietinum<\/I>, a medios salinizados.<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">Pero todo los expuesto hasta ahora no es mas que un reflejo de unas inquietudes que vienen desde muy antiguo. Ya en 1804, Sousure nos dec\u00eda \u201cse puede incrementar la acumulaci\u00f3n de materia org\u00e1nica seca en los cultivos de legumbres, por medio de una fertilizaci\u00f3n con CO<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">, cuando la asimilaci\u00f3n de C est\u00e1 limitada\u201d.<SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp; <\/SPAN>Re\u00eddle (1916) patenta y comercializa un abono enriquecido en CO<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">, que al aplicarlo a patata, cebada, altramuz y alubia consigue incrementar en mas de un 50% el peso seco de la planta y multiplicar por cinco la nodulaci\u00f3n.<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">Un paso mas lo da Wilson en 1931 al comprobar una asociaci\u00f3n real entre los procesos de fotos\u00edntesis y fijaci\u00f3n de N y Hardy (1975-76) indica que la nodulaci\u00f3n responde a una fertilizaci\u00f3n con CO<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> a corto y largo plazo e indica algo m\u00e1s: la fotos\u00edntesis puede afectar a la actividad de fijaci\u00f3n de N por dos razones muy claras:<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <UL style=\"MARGIN-TOP: 0cm\" type=disc> <LI class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify; tab-stops: list 36.0pt; mso-list: l2 level1 lfo1\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">descenso en la cantidad y disponibilidad de sustratos carbonados reducidos, cuyos aportes provienen, v\u00eda floema, y en forma de sacarosa de la actividad fotosint\u00e9tica y se implemente por la tasa de CO<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> radicular cuya explicaciones ya he realizado, constituyendo un metabolismo complementario que se puede manejar. Como informaciones complementarias, dir\u00e9 que el costo medio para reducir 1 mg de N (N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> gas) es mas o menos de 6 mg de C en sacarosa, que el proceso se desarrolla tanto de d\u00eda como de noche y que cuando el \u201ccosto de C\/mg de N<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> fijado desciendo, la materia org\u00e1nica de la planta cambia su composici\u00f3n, que se hace mas rica en prote\u00ednas y mas pobre en polisac\u00e1ridos.<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/LI><\/UL> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-INDENT: 35.4pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"><o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <UL style=\"MARGIN-TOP: 0cm\" type=disc> <LI class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify; tab-stops: list 36.0pt; mso-list: l2 level1 lfo1\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">descenso en la presencia de nitrogenasa o de su actividad en los n\u00f3dulos. <o:p><\/o:p><\/SPAN><\/LI><\/UL> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"><o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">Como se puede suponer, a partir de lo antedicho, el manejo del suelo afecta muy particularmente a la atm\u00f3sfera en el entorno radicular, y el manejo de la fertilizaci\u00f3n nitrogenada cobra suma importancia, dado que una aportaci\u00f3n de formas reducidas de amonio, afectar\u00e1n de manera directa al proceso bioqu\u00edmico de fijaci\u00f3n de N, la cual tiene indudable inter\u00e9s agron\u00f3mico.<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">As\u00ed, la movimientos de suelo que conduzcan a un incremento del O<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> gas en la atm\u00f3sfera del suelo o en el entorno radicular, disminuir\u00e1n la eficacia del proceso de fijaci\u00f3n de N. Por el contrario, procesos de conduzcan al incremento de las tasas de CO<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> en el \u00e1mbito rizosf\u00e9rico lo promocionar\u00e1n. <SPAN style=\"COLOR: blue\">Por ello tiene tanta importancia la conservaci\u00f3n de una microbiota capaz de respirar cantidades suficientes de CO<\/SPAN><\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 8pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">2<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; COLOR: blue; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">, y la existencia de nutrientes microbiol\u00f3gicos en el suelo, que<\/SPAN><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\"> <SPAN style=\"COLOR: #cc0000\">limiten los procesos de rizodeposici\u00f3n, cuyo C elaborado, procedente de directamente de la fotos\u00edntesis, puede servir para otros procesos que incrementen la productividad vegetal.<\/SPAN><o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">Si tenemos en cuenta que <SPAN style=\"COLOR: #cc0000\">en el suelo, la presencia acumulada de compuestos org\u00e1nicos nitrogenados reducen la expresi\u00f3n de los genes <I>nif<\/I><SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp; <\/SPAN>y la del i\u00f3n amonio les reprime totalmente<\/SPAN>, <SPAN style=\"COLOR: blue\">debemos de conocer en cada caso cual es el momento preciso para no \u201cgastar sacarosa\u201d en el proceso de fijaci\u00f3n de N y desviarla, durante el entallado, hacia la construcci\u00f3n de estructuras vegetales y durante la fructificaci\u00f3n hacia la formaci\u00f3n de sustancias de reserva<\/SPAN>.<SPAN style=\"mso-spacerun: yes\">&nbsp;&nbsp; <\/SPAN><SPAN style=\"COLOR: #cc0000\">Esto solo se conseguir\u00e1 manejando adecuadamente cantidades adecuadas de fertilizantes nitrogenados am\u00f3nicos en los momentos fenol\u00f3gicos de la planta apropiados<\/SPAN>.<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">Saludos cordiales<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <P class=MsoNormal style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt; TEXT-ALIGN: justify\"><SPAN style=\"FONT-SIZE: 10pt; FONT-FAMILY: 'Comic Sans MS'; mso-bidi-font-size: 12.0pt\">&nbsp;<o:p><\/o:p><\/SPAN><\/P> <H1 style=\"MARGIN: 0cm 0cm 0pt\"><FONT face=\"Comic Sans MS\" color=#cc0000 size=5>Salvador Gonz\u00e1lez Carcedo<\/FONT><\/H1><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>La fijaci\u00f3n biol\u00f3gica de N2 &nbsp;la realizan algunas bacterias libres o asociadas en simbiosis a vegetales y ciertas arqueobacterias. Es un proceso que globalmente tiene una variaci\u00f3n relativamente baja de energ\u00eda libre (-8 kcal\/mol) pero la particular rotura del triple enlace que une a los dos atamos de N exige a la dinitrogenasa reductasa recibir un potencial reductor de apoyo sorprendentemente alto (-1.200 mv) equivalente a una variaci\u00f3n de energ\u00eda libre de +50 kcal\/mol. Este potencial es el mas alto de los conocidos entre los procesos de \u00f3xido reducci\u00f3n biol\u00f3gica.&nbsp; &nbsp; A pesar de los problemas que plantea, el sistema\u2026<\/p>\n","protected":false},"author":26,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"ngg_post_thumbnail":0},"categories":[596,608,602,600],"tags":[],"blocksy_meta":{"styles_descriptor":{"styles":{"desktop":"","tablet":"","mobile":""},"google_fonts":[],"version":4}},"aioseo_notices":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/84823"}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/users\/26"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=84823"}],"version-history":[{"count":3,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/84823\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":134602,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/84823\/revisions\/134602"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=84823"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=84823"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/universo\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=84823"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}