{"id":3789,"date":"2015-04-11T13:31:24","date_gmt":"2015-04-11T12:31:24","guid":{"rendered":"http:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/virusemergentes\/?p=3789"},"modified":"2015-04-11T13:31:58","modified_gmt":"2015-04-11T12:31:58","slug":"las-aves-como-reservorios-de-virus-zoonoticos","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.madrimasd.org\/blogs\/virusemergentes\/2015\/04\/11\/3789\/","title":{"rendered":"Las aves como reservorios de virus zoon\u00f3ticos"},"content":{"rendered":"

En el \u00faltimo n\u00famero de la revista \u00abVirolog\u00eda\u00bb<\/a> publiqu\u00e9 un art\u00edculo titulado \u00abLas aves como reservorio de virus zoon\u00f3ticos<\/strong><\/em>\u00bb que, por el inter\u00e9s que creo que puede tener para los lectores de este blog, y con permiso de los editores de la revista, reproduzco a continuaci\u00f3n.<\/p>\n

(NOTA: Si vas a reproducir todo o parte de este art\u00edculo, por favor cita la fuente. Gracias).<\/p>\n

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Las aves como reservorios de virus zoon\u00f3ticos<\/span><\/h2>\n

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Resumen<\/strong><\/span><\/h4>\n

Las aves forman parte de nuestro entorno. De la pl\u00e9yade de virus que afectan a las aves, solo una peque\u00f1a parte son zoon\u00f3ticos, es decir, pueden infectar y causar enfermedad en la especie humana. De entre ellos destacan dos grupos: el primero es el de los virus de la gripe o influenza aviar, transmitidos fundamentalmente por la v\u00eda aer\u00f3gena; y el segundo est\u00e1 constituido por ciertos arbovirus (virus transmitidos por picaduras de artr\u00f3podos) pertenecientes a las familias Flaviviridae<\/em> (g\u00e9nero Flavivirus<\/em>) y Togaviridae<\/em> (g\u00e9nero Alphavirus<\/em>), que engloban pat\u00f3genos humanos importantes como el virus West Nile<\/em>, el virus de la encefalitis japonesa, el virus Sindbis o el virus de la encefalitis equina del Este. Muchos de estos virus zoon\u00f3ticos con reservorio aviar han causado episodios de emergencia recientemente, como el caso de la influenza aviar de los subtipos H5N1 y H7N9, ambos originados en Asia, o el virus West Nile<\/em>, el cual en las dos \u00faltimas d\u00e9cadas ha alcanzado una distribuci\u00f3n mundial, siendo actualmente considerado el arbovirus m\u00e1s extendido sobre la Tierra. Estos dos casos ponen de manifiesto el potencial de los virus zoon\u00f3ticos con reservorio aviar para dar lugar a alertas sanitarias de importancia en salud p\u00fablica.<\/strong><\/p>\n

Introducci\u00f3n<\/strong><\/span><\/h4>\n

Las aves forman parte de nuestros ecosistemas naturales, de nuestro entorno Los seres humanos hemos domesticado algunas especies de aves para hacer de ellas una valiosa fuente de alimento. Ciertas aves son apreciadas como animales de compa\u00f1\u00eda, y las hay que son protagonistas de diferentes formas de ocio, especialmente la caza, ya sea como valiosas piezas a cobrar o al rev\u00e9s, cazando para nosotros, como por ejemplo en la cetrer\u00eda. En algunos casos las hemos adiestrado para utilizarlas en tareas espec\u00edficas, como las palomas mensajeras. Sus plumas nos han servido como instrumentos de escritura y ornamento, y a\u00fan son muy utilizadas para confeccionar almohadas y edredones m\u00e1s mullidos y ropa de abrigo ligera y aislante del fr\u00edo. Fascinados por la rica variedad de plumajes, colorido y belleza, las colecciones zool\u00f3gicas de aves han atra\u00eddo nuestra atenci\u00f3n desde siglos, y han inspirado innumerables obras art\u00edsticas. Esta admiraci\u00f3n ha evolucionado hoy d\u00eda en una creciente afici\u00f3n por observar aves en su entorno natural, y los viajes y excursiones ornitol\u00f3gicas son ya una opci\u00f3n tur\u00edstica de importancia en algunas zonas. Tales son algunos de los variados y m\u00faltiples tipos de relaci\u00f3n que mantenemos con las aves.<\/p>\n

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Figura 1. Avefr\u00eda (Vanellus vanellus) (Imagen cedida por gentileza del autor, Rafael Palomo).<\/figcaption><\/figure>\n

Como todos los dem\u00e1s seres vivos sin excepci\u00f3n, las aves son susceptibles de infecci\u00f3n por un amplio rango de virus, lo cual es natural y no nos debe llamar la atenci\u00f3n. Sin embargo, recientes crisis sanitarias, pero muy en particular la emergencia del virus de la influenza o gripe[a]<\/a> aviar H5N1 acaecida a principios de este siglo, que tuvo su momento \u00e1lgido en 2006 (2), han supuesto un punto y aparte en nuestra relaci\u00f3n con estos hermosos seres que son las aves. Este art\u00edculo pretende dar una somera idea de qu\u00e9 tipos de virus, de entre los que podemos encontrar en las aves, suponen alg\u00fan riesgo para la salud p\u00fablica<\/p>\n

Virus aviares y zoonosis<\/span><\/strong><\/h4>\n

En primer lugar hay que decir que los humanos no compartimos muchos virus pat\u00f3genos con las aves. Esto se debe en parte a que entre ambos existe una gran distancia evolutiva (los linajes de mam\u00edferos y aves divergieron hace unos 300 millones de a\u00f1os), de modo que el salto desde las aves a los humanos no es ya de especie, sino de clase, varios taxones por encima, y por tanto m\u00e1s dif\u00edcil. Pero tambi\u00e9n contribuyen a ello importantes diferencias fisiol\u00f3gicas, y en particular el hecho de que las aves poseen una mayor temperatura corporal en comparaci\u00f3n con la nuestra, lo cual agrega dificultad a ese salto. Tambi\u00e9n hay que se\u00f1alar que las aves poseen un excelente sistema inmunol\u00f3gico, con un intenso desarrollo de la inmunidad innata (3), especialmente \u00fatil en la defensa frente a las infecciones v\u00edricas, lo cual redunda en que esa dificultad sea a\u00fan mayor.<\/p>\n

Como consecuencia de ello, cabe decir que de entre la pl\u00e9yade de virus que se han especializado en la infecci\u00f3n de diferentes tipos de aves, que ser\u00eda prolijo detallar aqu\u00ed[b]<\/a>, tan solo unos pocos virus son claramente zoon\u00f3ticos, y \u00e9stos pertenecen a un n\u00famero limitado de familias v\u00edricas, fundamentalmente tres: Orthomyxoviridae<\/em> (virus de la influenza o gripe aviar), Flaviviridae<\/em> (fundamentalmente los virus encefal\u00edticos del g\u00e9nero Flavivirus) y Togaviridae<\/em> (ciertos pat\u00f3genos del g\u00e9nero Alphavirus). \u00a0Se da la circunstancia de que, mientras que los primeros, los virus de la influenza o gripe aviar, se transmiten fundamentalmente por la v\u00eda aer\u00f3gena<\/em> (v\u00edas respiratorias), los flavivirus y alfavirus zoon\u00f3ticos aviares se transmiten por medio de la picadura de vectores artr\u00f3podos (mosquitos y garrapatas, fundamentalmente), es decir, son arbovirus<\/em> (de la contracci\u00f3n en ingl\u00e9s de \u201carthropod-borne virus\u201d), y las zoonosis que causan son arbozoonosis<\/em> (arthorpod-borne zoonoses\u201d). De todos ellos, los m\u00e1s ampliamente distribuidos son los virus de la influenza aviar y los flavivirus zoon\u00f3ticos, en particular algunos como el virus West Nile (en adelante, WNV), cuya distribuci\u00f3n alcanza todos los continentes habitados de la Tierra[c]<\/a>. Por este motivo y porque han protagonizado episodios importantes de emergencia y\/o reemergencia en tiempos recientes, este art\u00edculo se centrar\u00e1 en estos dos tipos de virus zoon\u00f3ticos con reservorio aviar.<\/p>\n

La influenza aviar como zoonosis<\/span><\/strong><\/h4>\n

De entre los 3 g\u00e9neros conocidos de virus de la influenza, o virus gripales (familia Orthomyxoviridae<\/em>), solamente uno (influenzavirus A) incluye virus zoon\u00f3ticos aviares, por lo que en este art\u00edculo nos ce\u00f1iremos \u00fanicamente a \u00e9stos. Los influenzavirus A son los causantes de la \u201cgripe A\u201d, que engloba un rango de pat\u00f3genos causantes principalmente de la gripe aviar, aunque, como se ver\u00e1 m\u00e1s adelante, un cierto n\u00famero de ellos han ido evolucionando y adapt\u00e1ndose a determinadas especies de mam\u00edferos, generando virus de las gripes porcina, humana y equina, entre otros<\/p>\n

Los virus de la gripe A son marcadamente variables y heterog\u00e9neos. El aspecto m\u00e1s conocido de esta diversidad lo constituyen sus subtipos antig\u00e9nicos. \u00c9stos vienen determinados seg\u00fan la particular composici\u00f3n de las dos glicoprote\u00ednas de membrana que exhiben en su superficie, la hemaglutinina (HA) y la neuraminidasa (NA). En ellas residen importantes funciones como la uni\u00f3n a receptores celulares o los sitios principales de reconocimiento antig\u00e9nico por parte del sistema inmunitario del hospedador. Se conocen diecis\u00e9is subtipos diferentes de HA (H1-H16) y nueve de NA (N1-N9)[d]<\/a>. Estas dos glicoprote\u00ednas v\u00edricas se pueden presentar en cualquier combinaci\u00f3n, lo que da lugar a 144 combinaciones o subtipos antig\u00e9nicos posibles de virus influenza, distinguibles serol\u00f3gicamente. Cada subtipo tiene s\u00f3lo una clase de ant\u00edgeno HA y una clase de ant\u00edgeno NA. Se denominan HxNy siendo x e y el subtipo de HA y NA, respectivamente, que poseen. Por ejemplo, H5N1 designa el virus influenza A que posee HA del subtipo H5 y NA del subtipo N1. Pero la variabilidad de los virus de la gripe A no se agota en los subtipos antig\u00e9nicos, pues dentro de cada subtipo existe una considerable variabilidad gen\u00e9tica, antig\u00e9nica y fenot\u00edpica. Por otro lado, el virus posee otras 9-10 prote\u00ednas, cada una de las cuales es necesaria para distintas funciones relacionadas con el ciclo biol\u00f3gico del virus, y son codificadas en distintos segmentos del ARN v\u00edrico (4). Como estas prote\u00ednas tambi\u00e9n var\u00edan entre cepas del virus, resulta que al final la combinatoria de estos 11-12 elementos genera una variabilidad gen\u00e9tica enorme en estos virus.<\/p>\n

Toda esta variabilidad surge esencialmente de dos procesos, que dan lugar a dos fen\u00f3menos bien conocidos: 1) la \u201cderiva antig\u00e9nica\u201d (\u201cantigenic drift\u201d) y 2) el \u201cdesplazamiento antig\u00e9nico\u201d (\u201cantigenic shift\u201d) de los virus de la gripe. El primero tiene lugar como consecuencia principalmente de la mutaci\u00f3n y la selecci\u00f3n que ocurre a nivel de cada segmento de ARN. La tasa de mutaci\u00f3n de los virus de la gripe A es elevada (> 10-3<\/sup> sustituciones por nucle\u00f3tido por a\u00f1o (5)), lo cual supone una elevada capacidad para generar variantes en cada infecci\u00f3n. A ello hay que a\u00f1adir el proceso responsable del segundo fen\u00f3meno mencionado antes, el desplazamiento antig\u00e9nico, que tiene lugar como consecuencia de una propiedad singular de algunos virus que, como los virus gripales, tienen el genoma segmentado: dos variantes diferentes del virus pueden intercambiar segmentos de su genoma al azar si se encuentran coinfectando al mismo individuo. Este fen\u00f3meno es conocido como \u201credistribuci\u00f3n gen\u00e9tica\u201d (\u201cgenetic reassortment\u201d) y ofrece a estos virus un mecanismo muy eficaz de \u201cbarajar genes\u201d, generando combinaciones distintas que pueden igualmente probar su eficacia frente a la selecci\u00f3n natural ejercida por el medio, que act\u00faa de filtro, permitiendo que progresen solo aquellos virus adaptados funcionalmente a unas condiciones ambientales concretas que prevalecen en el medio al que se enfrentan.<\/p>\n

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Figura 2. Subtipos antig\u00e9nicos de virus de la gripe tipo A encontrados hasta ahora en las diferentes especies de vertebrados terrestres que act\u00faan como hospedadores (aves, humanos, cerdos y caballos) representados por su silueta en la parte superior de las columnas correspondientes. A la izquierda, los subtipos de hemaglutinina (HA) y a la derecha, los de neuraminidasa (NA). S: hospedador susceptible; T: hospedador competente para la transmisi\u00f3n. Fuente: elaboraci\u00f3n propia.<\/figcaption><\/figure>\n
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La enorme\u00a0 variabilidad que presentan los virus gripales ofrece una base para explicar por qu\u00e9 son unos de los pocos virus aviares con capacidad zoon\u00f3tica. Hemos mencionado al principio las dificultades para superar con \u00e9xito la barrera fisiol\u00f3gica y evolutiva entre las aves y la especie humana. De hecho, superar esa barrera ha sido imposible hasta ahora para la mayor\u00eda de los virus de la gripe aviar. Sin embargo, unas pocas variantes la han podido cruzar con \u00e9xito, lo que indica que hay variantes con m\u00e1s posibilidades que otras para dar ese salto. Por ejemplo, de los 16 subtipos \u201cH\u201d, s\u00f3lo 6 se encuentran en la especie humana, de los que 3 (H1-3) han conseguido adaptarse completamente a \u00e9sta (y por tanto ya no son \u201czoonosis\u201d), y otros 3 (H5, H7 y H9) producen gripe A zoon\u00f3tica, con casos espor\u00e1dicos, sin transmisi\u00f3n entre humanos[e]<\/a>. Para otras especies ocurre lo mismo. De igual manera, de los 9 subtipos \u201cN\u201d que se conocen en aves, solamente 2 (N1 y N2) se encuentran en los virus gripales que afectan com\u00fanmente al hombre, y otros dos lo hacen en virus causantes de brotes espor\u00e1dicos, como son el N7 (por ejemplo, brote de H7N7 en Holanda en 2003) y, recientemente el N9 (virus H7N9 de 2013 en China) (Figura 2).<\/p>\n

El reservorio natural \u201cancestral\u201d de los virus de la gripe A son las aves acu\u00e1ticas, en particular las de los \u00f3rdenes Anseriformes<\/em> (gansos, patos, etc) y Charadriiformes<\/em> (gaviotas, charranes, fumareles, etc). Todos los virus de la gripe A que existen en la actualidad, y que incluyen virus aviares, humanos, porcinos, equinos, etc, han derivado en \u00faltimo t\u00e9rmino de los que com\u00fanmente infectan a estas aves (Figura 3). Ello es consecuencia de un proceso de adaptaciones sucesivas, que a menudo involucra especies intermedias entre el hospedador ancestral y la adaptaci\u00f3n final. Este proceso puede necesitar d\u00e9cadas hasta completarse.<\/p>\n

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Figura 3. Las aves silvestres, representadas por la silueta de un pato salvaje en el centro de la figura, son el reservorio de todos los tipos de virus influenza A. De vez en cuando algunos de estos virus infectan a otras especies, y terminan por adaptarse a \u00e9stas, dando lugar a los diferentes tipos de virus gripales humanos, porcinos, equinos, etc. En la figura tambi\u00e9n se recoge el hecho de que existen virus gripales adaptados a mam\u00edferos marinos, cuyo origen igualmente se remonta a los virus aviares. Fuente: elaboraci\u00f3n propia.<\/figcaption><\/figure>\n

\u00bfQu\u00e9 es lo que determina la adaptaci\u00f3n de un virus de gripe A a una nueva especie de hospedador? Se conocen mutaciones en determinadas posiciones de las cadenas polipept\u00eddicas de algunas de las prote\u00ednas de los virus de la gripe que est\u00e1n relacionadas con una mejor adaptaci\u00f3n a determinadas especies de hospedadores. Por ejemplo, en la uni\u00f3n de los virus aviares al receptor celular propio de aves (\u03b12,3 sialil glicano) juega un papel importante un n\u00famero reducido de residuos amino\u00e1cidos que interaccionan directamente con el receptor (4). Determinados cambios o mutaciones en esas posiciones acarrean modificaciones en la afinidad de la HA para sus receptores, concretamente pueden aumentarla por el receptor predominante en las v\u00edas altas del tracto respiratorio de los mam\u00edferos (\u03b12,6 sialil glicano). La HA posee tambi\u00e9n un importante determinante de la patogenicidad de estos virus, consistente en el sitio de procesamiento proteol\u00edtico H0, que modula el tropismo tisular y la diseminaci\u00f3n sist\u00e9mica. Existen otras posiciones importantes en la cadena polipept\u00eddica de la HA (4), pero adem\u00e1s, el tropismo, la especificidad de hospedador y la patogenicidad no residen \u00fanicamente en la HA, sino que fuera de esta glicoprote\u00edna se han descrito varias posiciones clave en el genoma de los virus influenza tipo A que determinan no solo la patogenicidad sino tambi\u00e9n la adaptaci\u00f3n a mam\u00edferos, incluyendo la transmisibilidad entre \u00e9stos\u00a0 \u2013lo cual se asume que se correlaciona con el potencial pand\u00e9mico de determinadas cepas-, y a su identificaci\u00f3n completa se han aplicado diferentes grupos de investigaci\u00f3n, en estudios denominados \u201cde ganancia de funci\u00f3n\u201d no exentos de pol\u00e9mica (6). Si bien la mutaci\u00f3n puntual en sitios espec\u00edficos tiene un papel relevante en la evoluci\u00f3n de los virus gripales, como generadora de variantes gen\u00e9ticas con adaptaciones espec\u00edficas, por s\u00ed sola no parece suficiente como para dar lugar a un virus pand\u00e9mico. De hecho, se cree que la mayor\u00eda de los virus gripales pand\u00e9micos han surgido como consecuencia de fen\u00f3menos de reordenamiento gen\u00e9tico (4).<\/p>\n

De entre los pocos tipos de virus influenza tipo A capaces de superar la barrera entre las aves y el hombre, podemos distinguir, pues, dos tipos: 1) aquellos que han logrado adaptarse completamente a la especie humana, transmiti\u00e9ndose en \u00e9sta de forma independiente de las aves, y 2) los que pueden transmitirse ocasionalmente desde las aves a los humanos, causando brotes espor\u00e1dicos, pero no se transmiten eficazmente entre humanos. Mientras que los primeros quiz\u00e1 fueron en alg\u00fan momento zoon\u00f3ticos, pero ya no lo son, los segundos exhiben un comportamiento t\u00edpicamente zoon\u00f3tico. Los primeros son los causantes de las gripes pand\u00e9micas, que con el tiempo devienen en gripes estacionales. Como se se\u00f1al\u00f3 anteriormente, este proceso de adaptaci\u00f3n puede durar d\u00e9cadas. Se ha podido determinar, por ejemplo, que el virus pand\u00e9mico H1N1 de 2009 result\u00f3 de un triple reordenamiento que involucr\u00f3 a virus aviares, humanos, porcinos \u201ccl\u00e1sicos\u201d H1N1 y porcinos euroasi\u00e1ticos. Los eventos clave que dieron origen a esta cepa pand\u00e9mica tuvieron lugar probablemente entre 1990 y 2009 (7).\u00a0 En cuanto a los segundos, los zoon\u00f3ticos sensu stricto<\/em>, se han documentado brotes espor\u00e1dicos de gripe aviar en humanos desde 1996, si bien destaca por su importancia sanitaria el subtipo H5N1 de origen asi\u00e1tico que desde su \u201cdebut\u201d en 1997 en Hong Kong viene produciendo casos espor\u00e1dicos de infecci\u00f3n humanos de una elevada virulencia y se ha expandido por amplias zonas de Asia y \u00c1frica, alcanzando Europa en 2004-2006 y generando una gran alarma social (2). El \u00faltimo informe de la Organizaci\u00f3n Mundial de la Salud (OMS) disponible (8) cifra en 650 el n\u00famero de casos humanos infectados por virus influenza H5N1 declarados a esta organizaci\u00f3n desde 2003, de los que han fallecido 386. Las cifras ponen de manifiesto una elevada mortalidad (60%), pero afortunadamente el virus no se transmite eficazmente entre humanos, lo que, unido a las medidas sanitarias y de control implementadas, ha hecho que el n\u00famero de casos anuales se haya ido reduciendo paulatinamente desde los 115 en 2006 hasta 39 en 2013. Este virus sigue circulando activamente en amplias zonas del sureste asi\u00e1tico, as\u00ed como en Egipto.<\/p>\n

Al subtipo H5N1 mencionado hay que sumar otro que ha surgido m\u00e1s recientemente: se trata del subtipo H7N9 de influenza aviar zoon\u00f3tica que debut\u00f3 en el Este de China en marzo de 2013 y que, seg\u00fan la OMS en la \u00faltima actualizaci\u00f3n disponible sobre este brote (9), ha causado m\u00e1s de 450 casos confirmados, pr\u00e1cticamente todos en China (excepto uno en Malasia, probablemente importado desde China), ocasionando tambi\u00e9n una elevada mortalidad (170 muertes, 38%). Al igual que el anterior no se transmite eficazmente entre humanos, pero a diferencia de aqu\u00e9l, que es muy virulento tanto para aves dom\u00e9sticas como silvestres, este no posee elevada patogenicidad para las aves, en las cuales la infecci\u00f3n suele pasar desapercibida, lo que hace m\u00e1s dif\u00edcil su seguimiento y control.<\/p>\n

El car\u00e1cter zoon\u00f3tico de algunos virus de la gripe aviar es motivo de preocupaci\u00f3n por el riesgo que supone para la aparici\u00f3n de cepas pand\u00e9micas con graves consecuencias para la salud p\u00fablica. Desde 2004, la alerta sanitaria surgida alrededor de la expansi\u00f3n del subtipo H5N1 supuso un punto de inflexi\u00f3n que motiv\u00f3 un mayor nivel de concienciaci\u00f3n y alerta ante el surgimiento de una posible nueva gripe pand\u00e9mica.\u00a0 \u00c9sta apareci\u00f3 de forma inesperada en Norteam\u00e9rica en 2009, a partir de un subtipo H1N1 con componentes porcinos, humanos y aviares. La forma en que se efectu\u00f3 el seguimiento de esta nueva gripe pand\u00e9mica signific\u00f3 un hito en la historia de las enfermedades infecciosas, pues fue posible seguir su evoluci\u00f3n pr\u00e1cticamente en tiempo real, algo inimaginable tan solo unos pocos a\u00f1os antes. A pesar de los enormes avances en este campo en los \u00faltimos a\u00f1os (4), a\u00fan no conocemos bien los detalles acerca de c\u00f3mo surgen los virus gripales pand\u00e9micos. En cuanto a los actuales virus de gripe aviar causantes de zoonosis, a\u00fan se desconoce en gran medida cual es el riesgo de que desencadenen una nueva gripe pand\u00e9mica, y la forma en que podr\u00edan hacerlo. Numerosos estudios en marcha se esfuerzan hoy por descifrar los interrogantes en torno a estas cuestiones de enorme relevancia y repercusi\u00f3n en salud p\u00fablica.<\/p>\n

Arbovirus aviares y zoonosis<\/strong><\/span><\/h4>\n

Como ya se se\u00f1al\u00f3 en la introducci\u00f3n, existen dos grupos de arbovirus zoon\u00f3ticos con reservorio aviar: uno pertenece a la familia Flaviviridae<\/em>, g\u00e9nero Flavivirus, y el otro a la familia Togaviridae<\/em>, g\u00e9nero Alphavirus. Entre los primeros se cuenta un numeroso conjunto de pat\u00f3genos relevantes tanto en sanidad animal como en salud p\u00fablica. Se trata principalmente de los flavivirus del serogrupo de la encefalitis japonesa, que comprende, adem\u00e1s de al virus de la encefalitis japonesa (JEV) que da nombre al serogrupo, a los virus de la encefalitis de Saint Louis (SLEV), de la encefalitis del valle de Murray (MVEV), de la fiebre\/encefalitis por virus West Nile (WNV) y al virus Usutu (USUV), a los que hay que a\u00f1adir algunos otros flavivirus del serogrupo Ntaya, como los virus Roc\u00edo (ROCV) e Ilheus (ILHV), y algunos otros flavivirus menos conocidos y de menor importancia. El segundo grupo comprende ciertos alfavirus de importancia en salud p\u00fablica, principalmente el virus Sindbis (SINV) y el virus de le encefalitis equina del Este (EEEV). Todos estos virus pat\u00f3genos comparten ciertas caracter\u00edsticas comunes, adem\u00e1s de poseer como reservorio natural algunas especies concretas de aves silvestres y ser capaces de infectar y producir enfermedad en el ser humano:<\/p>\n