Las enjutas de San Marcos

En el año 1979, Stephen Jay Gould y Richard Lewontin publicaron en la revista Proceedings of the Royal Society of London un artículo titulado The spandrels of San Marco and the panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme (Las enjutas de San Marcos y el paradigma panglossiano: crítica del programa adaptacionista). Bajo este curioso título, los autores introducían el término “spandrel” en un contexto evolucionista y exponían un nuevo concepto en biología.

Arriba: Pendentive (pechina) o spandrel tridimensional formado como el espacio triangular necesario donde una bóveda se encuentra con dos arcos en ángulo recto. Abajo: spandrels clásicos bidimensionales: espacios triangulares necesarios entre los arcos y el marco rectangular de las paredes y techos colindantes. S. Gould. 1997. The exaptive excellence of spandrels as a term and prototype. PNAS (94) 10750-10755.

 

El darwinismo y el neodarwinismo son temas siempre polémicos, porque, aunque la evolución es un hecho tan demostrado como que la Tierra gira alrededor del Sol, las circunstancias y el modo en que ésta se ha producido son todavía motivo de debate. El paleontólogo Stephen Jay Gould y el genetista Richard Lewontin, ambos de la Universidad de Harvard, han dedicado gran parte de su carrera científica al estudio del hecho evolutivo. Gould y Lewontin han estudiado en profundidad y han criticado las posturas neodarwinistas que identifican todos los rasgos de los organismos como adaptaciones. Para ellos, por el contrario, no todos los caracteres de los individuos son adaptativos.

 

En un artículo titulado The spandrels of San Marco and the panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme publicado en la revista Proceedings of the Royal Society of London, Gould y Lewontin ofrecían un nuevo punto de vista. El término spandrel -en castellano, enjuta- es una palabra usada en arquitectura para designar el espacio existente entre dos arcos y la superficie horizontal situada sobre ellos. Este espacio accidental es un lugar idóneo para poner mosaicos o pinturas, y hay enjutas con ornamentaciones de una gran belleza. No obstante, no están ahí como fin en sí mismas, sino que han surgido como el subproducto inevitable del uso de arcos y rectas. Gould y Lewontin sostienen que los organismos portan numerosos spandrels, y argumentan que muchos procesos evolutivos son de esta clase: algunos rasgos surgen como un efecto colateral de otro cambio, pero acaban siendo útiles. Es decir, muchos rasgos carecen de un fin adaptativo y, por el contrario, pueden simplemente reflejar las constricciones estructurales impuestas por el desarrollo del organismo o por su historia evolutiva. En ese mismo artículo, Gould y Lewontin identificaban el funcionalismo ultradarwiniano del adaptacionismo como el “paradigma panglossiano”, en alusión al Doctor Pangloss, el personaje de Candide, la novela de Voltaire en la que éste caricaturiza la filosofía de Leibnitz. El Doctor Pangloss respondía a todas las desgracias diciendo que vivimos “en el mejor de los mundos posibles”. Así, Gould y Lewontin, explican cómo el neodarwinismo intenta asignar una función a cada rasgo de un organismo, para la cual, según ellos, ha sido seleccionada. En un artículo posterior publicado en la revista Proceedings of the National Academy of Sciences, Gould definiría los spandrels evolutivos como “la clase de formas y espacios que surgen como subproductos necesarios de otra decisión en diseño, y no como adaptaciones útiles en sí mismas”. La intención era utilizar el término para expresar la característica de un organismo que existe como consecuencia necesaria de otras características y no ha sido seleccionada por sí misma.

 

Otro concepto fundamental y que puede dar lugar a confusiones, es el de preadaptación. Con la extraordinaria capacidad comunicativa que le caracterizaba, Gould ha explicado en numerosos escritos el clásico dilema que persiste desde la publicación del Origen de las Especies: el problema de los estados incipientes de estructuras útiles, lo que Gould llama irónicamente el problema del “cinco por ciento de un ala”. Las alas y las plumas funcionan de maravilla para el vuelo, y no tendríamos ninguna dificultad en comprender su función adaptativa: han sido creadas para volar. Pero, ¿Cómo se puede construir un ala –decía Gould- si la evolución tiene que pasar por una serie de estados intermedios, ya que un cinco por ciento de un ala no ofrece beneficio alguno para volar? ¿Cómo puede la evolución construir un ala a partir del antebrazo de un pequeño dinosaurio terrestre si los estados tempranos de esa transición entre antebrazo y ala no sirven en absoluto para volar? En una brillante resolución de este problema, Darwin propuso que los órganos adaptados por la selección natural para una función poseen también un potencial latente para trabajar de otras formas, si un cambio ambiental posterior favorece esa respuesta evolutiva. Gould añade que ese potencial latente surge como una consecuencia fortuita de un diseño estructural, no como resultado directo de la selección natural, ya que la evolución no se puede anticipar a un futuro desconocido. Una fila de plumas, o el cinco por ciento de un ala, no pueden ayudar a volar, pero las plumas funcionan estupendamente como mecanismos termorreguladores para conservar el calor. Así, las plumas pueden haber evolucionado desde los reptiles para una función inicial en termorregulación, y sólo más tarde fueron co-optadas para el vuelo cuando se volvieron muy numerosas y ofrecían ventajas aerodinámicas. Gould se preguntaba si un extraterrestre inteligente que visitase la Tierra en el Triásico y viese a un pequeño dinosaurio terrestre escasamente cubierto de plumas en los antebrazos con un efecto meramente termodinámico, podría prever un futuro en la Tierra con 8.000 especies de aves voladoras.

 

A Gould no le parecía apropiado el término preadaptación, porque esa palabra puede sugerir premeditación, ya que implica adaptación no a un ambiente presente, sino a un ambiente futuro, y los ambientes futuros son, como es lógico, impredecibles. Para definir estos rasgos surgidos inicialmente por una razón distinta de la base selectiva de su nueva función, Gould no encontraba el vocablo adecuado. Para llenar el hueco de un concepto clave en biología evolutiva para el que no había término apropiado, Gould y su colega Elisabeth Vrba, paleontóloga de la Universidad de Yale, crearon una nueva palabra: «exaptación»: “Vrba y yo propusimos que los rasgos co-optados para una utilidad actual subsiguiente a un origen para una función distinta (o inexistente) recibieran el nombre de exaptaciones –esto es, útiles (aptus), como consecuencia de (ex) su forma- en contraste con las adaptaciones o rasgos directamente construidos para su utilidad actual” (Estructura de la teoría de la evolución). Gould cita a Darwin para ilustrar el significado de esta nueva palabra:

 

«Se han señalado las suturas del cráneo de los mamíferos jóvenes como una hermosa adaptación para facilitar el parto, y sin duda lo facilitan e incluso pueden ser indispensables para este acto; pero como estas suturas están también presentes en los cráneos de las aves y los reptiles jóvenes, que no tienen más que salir de un huevo roto, podemos inferir que esta estructura ha surgido de las leyes de crecimiento y se ha obtenido de ella un beneficio en el parto de los animales superiores.» (C. Darwin, El origen de las especies)

 

Para Gould, era esencial diferenciar los conceptos de enjuta y preadaptación, porque tenían matices claramente distintos. En uno de los capítulos de su última obra, Estructura de la teoría de la evolución, terminada poco antes de morir, Gould utiliza el desarrollo de los caracoles como ejemplo para ilustrar el concepto de enjuta. Los caracoles que crecen por arrollamiento de un tubo alrededor de un eje, tienen que generar un espacio cilíndrico, llamado ombligo, a lo largo de ese eje. Aunque unas pocas especies usan esa oquedad como cámara de incubación de sus huevos, la mayoría no lo hace. La evidencia, por tanto, muestra que esas cámaras de incubación ocupan sólo unas pocas puntas en algunas ramas laterales en el árbol evolutivo de estos caracoles, no una posición central cerca de la raíz del árbol. Por tanto, parece claro que este ombligo no apareció por razones adaptativas, sino como una enjuta no adaptativa.

 

En un interesante debate, Steven Pinker criticaba el punto de vista de Gould: “La mayoría de los caracoles tienen una enjuta formada por el espacio que existe alrededor del eje de la concha. ¿Qué permite que algunas especies la usen para alimentar sus huevos? Son más listas o más diestras? No. Su anatomía y su sistema nervioso se han transformado de manera adaptativa para aprovecharse de la enjuta. Así, quien re-usa y co-opta no es otra que la selección natural. Hemos evolucionado de organismos sin ojos, pies y otros órganos complejos. Los órganos se tienen que haber originado de precursores que eran enjutas para algún organismo ancestral.” (Quizá aquí Pinker debería haber explicado por qué la mayoría de las especies de caracoles no utilizan la enjuta para incubar los huevos). Así responde Gould: “Pinker confunde las enjutas con el ‘cambio funcional’, un concepto resaltado por el mismo Darwin y que a menudo se identifica con el desafortunado y confuso nombre de ‘preadaptación’. Las estructuras que evolucionan como adaptaciones para una función, a menudo se co-optan para una función diferente en un linaje descendiente. (En el clásico ejemplo, las plumas evolucionaron para termorregulación en pequeños dinosaurios y fueron más tarde co-optadas para el vuelo en las aves). No creo que los ojos y las piernas aparecieran como enjutas, sino que surgieron para una función y fueron co-optadas para otra, mientras que las enjutas surgen no adaptativamente y después pueden ser cooptadas para una utilidad posterior”. Para Gould, por tanto, es fundamental distinguir entre preadaptación y enjuta, porque preadaptación (un concepto sutil muy importante en el programa adaptacionista) implica la co-opción de un diseño adaptativo para otra función distinta, mientras que la enjuta es un subproducto no adaptativo que podría ser –pero también no ser, como en el caso del ombligo de los caracoles- co-optado más tarde para un uso adaptativo.

 

Gould y Lewontin, por tanto, aceptan el papel de la adaptación en la teoría evolutiva, pero no la elevan a la categoría de absoluto y, por el contrario, contemplan la historia de la vida como un proceso más complejo, donde la adaptación, pero también otros fenómenos, gobernados por la contingencia, han producido la obra tan bellamente terminada que contemplamos hoy, millones de años después, pero que podríamos no estar contemplando.

 

 

“Rebobínese la cinta de la vida y déjese tocar de nuevo. ¿Ofrecerá esta nueva interpretación algo parecido a la historia que conocemos?” (S. Gould)

 

 

 

 

Raquel Bello-Morales

Universidad Autónoma de Madrid

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Comentarios

En mi humilde opinión, nunca podremos estar lo suficientemente agradecidos a Gould por su tremenda capacidad de organización del conocimiento evolutivo, de su habilidad de zurcidora, para coser los parches y flecos ignorados a lo largo del tiempo en la historia de la teoría evolutiva. Gran capacidad divulgadora de alto nivel y gran generación de conocimiento científico de alto nivel no han sido habituales en los investigadores, pero son dos facetas que creo que Gould reune.
En este buenísimo artículo, Raquel, nos ofreces una nueva visión de lo que la gente suele llamar "soluciones óptimas" resueltas por la evolución, que no son tales. La naturaleza opera con lo que tiene. A veces a nuestro juicio es perfeccionista, a veces nos resulta chapucera. Quizá ni lo uno ni lo otro: opera con ladrillos disponibles. O con los huesos sesamoides radiales disponibles…
Un saludo y enhorabuena.
F. David Martínez

Hola Nane,
Acabamos de llegar de viaje y leo tu artículo con el ánimo en suspenso hasta la última letra; qué maravilla de artículo has escrito. Qué magnífica exposición de esa idea de Gould del "efecto colateral de otro cambio" expresado en la figura del spandrel. Recuerdo haber leído esas páginas de "La vida maravillosa" en donde se hace referencia a esa idea, pero como el libro en su conjunto es una catedral, esa imagen de las enjutas pasa casi desapercibida. Y sin embargo, cualquier lógico respondería elemental querido Wattson, así de evidente resulta el tema despues de una exposición tan brillante como la tuya. La volveré a leer muchas veces y me regocijaré con la tesis de Gould, que al tiempo que reafirma la centralidad del darwinismo corrige a aquellos que se deslizan hacia su dogmatización. Un beso
titoarroyo

me parece que el autor no esta nada alejado de la realidad, pues claro que algunos caracteres no tienen un fin predispuesto ademas de que algunos surgen como consecuencia de otros o del mismo desarrollo del organismo.

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