Andaba el otro día preguntándome si la bacterias tienen “aureola” y en virtud de qué se forman las colonias (lo de para qué ya lo sabía). Y en este mundo virtual, me encontré que Costerten et al. , en 1980, ya lo habían bautizado bajo el nombre de “glucocáliz” y definido como “un conjunto de componentes polisacaroídicos asociados al exterior de la membrana de las bacterias Gram negativas o a la pared de peptidoglucanos de las células Gram positivas”… (lo poco que sabe uno y lo deprisa que se queda obsoleto el conocimiento).

En ambos casos el término glucocáliz hace referencia a una capa de exopolisacáridos (EPSs) que rodean a la célula microbiana y sólo a veces, se mantiene estabilizada mediante enlaces covalentes.  La verdad es que nunca había pensada en encontrarme 10¹³ “aureas” por gramo de suelo, pero “solo si el suelo está saludable”. (lo que nos perdemos llamando a esta NECROMASA   C, N, H, O y poco mas).

La estructura que adquiere el glucocáliz es variable (gruesa o fina, rígida o flexible). Muchas, pero no todas las bacterias, segregan algún tipo de glucocáliz (cubierta que rodea a la célula de unos 100 nm de grosor). Se genera así un ámbito viscoso, que recubre una serie de fibras que parten de la bacteria. Si aparece como una fina acumulación de material gelatinoso que ayuda a formar un biofilm y facilita la adhesión célula a célula, se denomina cápsula (glucocáliz que se mantiene unido de forma estable a la pared de la bacteria, facilita la generación de colonias, la protege frente a estress y el ataque fagocitario). Si el glucocáliz está desorganizado y puede separarse de la pared, nos referimos a ella como capa mucilaginosa.

Como su presencia y composición dependen de cada especie bacteriana y de las condiciones ambientales en las que vive, a ciertas bacterias se les define como “formadoras de colonias poliméricas” que se extienden a lo largo de ciertas superficies y cepas que al interactuar unas con otras forman duplos helicoidales (Mayer et al. 1999). 

El glucocáliz se identifica mediante tinción celular con tinta India, la cual no penetra en su estructura.  Cuando se observa al microscopio, las células aparecen oscurecidas y contrastan con el halo claro de esta estructura.

De acuerdo con su conformación molecular, Starkey et al. (2004) han subdividido a los exopolisacáridos (EPSs) en tres subtipos: lineales, ramificados y cíclicos. Los polisacáridos varían en su composición y, a veces, se acompañan de algunos polialcoholes y aminoazúcares, lo que permite que cada bacteria tenga su glucocáliz personal. A veces también se presentan proteínas (glicoproteínas). Simplificando, el glucocáliz consiste en una matriz polianiónica muy hidratada (más del 90% es agua) conformada cientos y cientos de unidades monoméricas de exopolisacáridos (EPS).

La composición y grado de sustitución de estas unidades básicas de EPS es muy amplia y variada, lo que da lugar a múltiples formas (Schmitt and Flemming 1999; Starkey et al. 2004; Sutherland 2001).

Un resumen sencillo de las funciones del glucocáliz pudiera ser:

Adherencia:

·               Formación de colonias: El glucocáliz participa en la adhesion bacteriana y la unión que genera entre bacterias estimula a las bacterias a formar biofilms porque se incrementa la producción de EPS. (Vandevivere and Kirchman 1993). Puede unir a unas bacterias con otras del mismo género al ser posible la fusión de sus glucocálices generando una envuelta común y participada funcionalmente.

·               Asociación con las superficies ambientales que rodean a la célula como arcillas cristalizas o amorfas, superficies metálicas, y una variada gama de materiales inertes.  Así este factor de adhesión se asocia a la capacidad invasora de las bacterias o capacidad de multiplicarse y expandirse una bacteria sobre un tejido (infección) o una superficie mineral (ataque ambiental).

Como ejemplo, la presencia de Streptococcus mutans (generador de caries) sobre materiales inertes como la dentina y los implantes metálicos en un ámbito rico en sacarosa, permite la formación de su glucocáliz, lo que dificulta su erradicación, por lo que se precisa de una limpieza profunda del glucocáliz bacteriano, para erradicar la infección (sin el glicocalix la bacteria se separa solo con la saliva). El Vibrio cholerae, causante del cólera también produce un glucacáliz que permite su asociación a las microvellosidades intestinales del huésped.

 El glucocáliz no es exclusivo de las bacterias, también lo generan muchas células eucarióticas animales y vegetales. De esta forma se facilita la conformación de tejidos e identificación de células de mamíferos: El glucocáliz se encuentra específicamente en las células de mamíferos, lo que permite la identificación de las células de cada tejido, su distribución de determinadas células específicas dentro de un tejido… o en presencia de un tejido extraño (cancer).  (Quien sabe, utiliza el conocimiento)

Patogenicidad y virulencia: los Neumococos sin cápsula son avirulentos. El Streptococcus pheumoniae, cuando está encapsulado es capaz de matar al 90% de los animales infectados. Sin el glucocáliz no es capaz de sobrevivir.

Defensiva:

Con el glucocáliz las bacterias evitan su fagocitosis por su predador.

·         Dado que el reconocimiento de una célula por su predador se basa en el reconocimiento inmunológico de secuencias de peptidoglicanos, ácidos teicóicos, lipopolisacáridos, mananos, y glucanos, al recubrirlos el glucocáliz se evita que otras células (bacterianas o tisulares) actúen contra ella directa (mediante su sistema inmunitario, células fagocitarias) o indirectamente (mediante enzimas de excreción). De esta forma las bacterias disponen de una estrategia para evitar las barreras defensivas del huésped.

Con el glucocáliz las bacterias resisten a la desecación:

·         Como las cápsulas poseen muchos grupos polares que facilitan la retención de agua (molécula a molécula) se genera un microambiente húmedo.

En el glucocáliz se conforma un reservorio de nutrientes (iones y moléculas orgánicas) que están disponibles para la célula o colonia cuando los precise.

El glucocáliz actúa como depósito de acumulación de catabolitos. (actuaría como un cubo de basura) pues muchas veces no interesa a la colonia que este tipo de compuestos afecte a otras células de su entorno ¡qué sociables son las bacterias a veces¡.

Pero las cosas no acaban ahí. Cambiemos de orientación. En una tarde de 1992, el Prof. Delgado de la Facultad de Farmacia de Granada me regaló un “paper” en el que me mostraba una estupendas fotografías sobre minerales calizos como resultado de la actividad mineralogénica de las bacterias halófitas. Como no me lo esperaba, me puse muy contento, y como nunca se lo agradecí, hoy digo públicamente, ya que siempre he usado esas imágenes (sin decirselo) en trasparencias docentes para demostrar a mis alumnos que la formación de minerales no es exclusivo de la geoquímica y que las bacterias servían para algo más que para justificar la mineralización de la materia orgánica.  Aunque sea tarde y no recuerdes aquél regalo, Gracias.

Además, lo conversado, algún poso dejó en mi interior, pues siempre que tiraba de una raíz en mis suelos calizos de Burgos indicaba mis alumnos que las estructuras agregacionales tenían una marcada tendencia esférica y sin saberlo, me acordaba de aquella bonita foto.

Al cabo de los tiempos, y solo hace días, el Dr Braissant y cols  en su libro titulado “Bacterially Induced Mineralization of Calcium Carbonate in Terrestrial Environments: The Role of Exopolysaccharides and Amino Acids, me encuentro que aminoácidos como la glutamina y asparragina, en la medida que evolucionan hacia L-glutámico y L-aspártico junto con un incremento de la síntesis en poli-xantanos (EPS del glucocáliz) se promueve la creación de habitats esferolíticos de calcita y vaterita.  ¡ Qué cosas tan interesantes se producen en el suelo: la biología haciendo minerales ¡. ¡ Si levantara la cabeza Dokukaev ¡.

La capa S

Es una capa regular y estructurada que presentan muchas células Gram positivas, Gram negativas y arqueas y se encuentra anclada a su pared celular configurando su límite mas externo.   Siguiendo con la tradición, (“desde la glicoproteínas a las glomalinas”) las capas S están constituidas por una capa de glucoproteínas, (a veces solo proteínas) esta vez polianiónicas, lo que facilita la fijación celular mediante el desarrollo de uniones electrostáticas.

En su conjunto la capa S protegen a las células frente a fluctuaciones iónicas, variaciones del pH, estrés osmótico, enzimas degradativo-estructurales y bacterias predadoras. A veces, condiciona la patogeneidad de las bacterias y la presencia de sustancias hidrófobas da paso a una capacidad tóxica.

Las subunidades de la capa S presentan distintas simetrías, en plano inclinado, cuadradas o hexagonales con dimensiones entre 3 y 30 nm. Sorprende el elevado grado de regularidad estructural, lo que ha facilitado el que las capas S representen un interesante modelo de estudio de estructuras, funciones y aspectos dinámicos relacionados con el ensamblaje de estructuras supramoleculares. Ahora si que nos enfrentamos con la nanotecnología natural y autoensamblable.

Por ello no sorprende que estas estructuras sean modelo de tecnologías derivadas que permiten aproximaciones prácticas en biotecnología, nanotecnología molecular, biomimética, y formación de cluster metálicos de orden creciente (nanopartículas metálicas) que se precisan en el desarrollo de la nonoelectrónica.

La verdad es que han tenido todo el tiempo del mundo. Las capas S protéicas superficiales cristalinas de las células bacterianas se han optimizado durante millones de años de evolución biológica, como unidades o bloques que permiten sistemas con capacidad de autoensamblaje en dos dimensiones (Pum et al. 1999; Sleytr et al 1999 y 2000). Esta capacidad se debe a una propiedad intrínseca de las proteínas de reorganizarse sobre superficies de muy diversos materiales (Vg. Metales, polímeros etc) e intercapas (Vg. películas planas de lípidos o liposomas). de tal forma que el reordenamiento de los dominios funcionales de cada unidad de la capa S se repite, con la periodicidad que permita el tamaño y forma de la proteína, (una distancia aproximada de 10 nm), y es capaz de formar ordenamientos regulares de las partículas o moléculas a las que se une.

Las funciones que desarrolla la capa S y el glucocáliz son parcialmente coincidentes. Por un lado actúa como protector de la bacteria frente a enzimas degradativos, cambios de pH del medio y finalmente del parásito bacteriano Bdellovibrio, que se vale de su movilidad para penetrar en otra bacteria en cuyo citoplasma se replica.   Por otro lado, la capa S actúa como una adhesina, capaz de establecer uniones estables sobre células huésped y superficies ambientales, donde resiste y coloniza ese medio. Finalmente, la capa S puede contribuir a la virulencia, al actuar como autoprotector bacteriano frente a ataques de complemento y a la fagocitosis.

La verdad es que en la medida que mas hurgo en esto de la NECROMASA del suelo, mas apasionante me parece al Edafología.  Otros sacan provecho de un conocimiento que para nosotros pasa prácticamente desapercibido.

A la paz de Dios, les deseo un buen sueño…con el glucocáliz y la capa S (…no piensen mal)

Saludos cordiales

Salvador González Carcedo