Planctomycetes unas viejas y útiles bacterias quimiolitotrofas que respiran N2 gas, vía anammox. Respiración 3 (Salvador González Carcedo).

La descomposición de la MO libera una gran cantidad de nutrientes (orgánicos e inorgánicos) que impulsan el crecimiento de la biocenosis global y bacteriana en particular, del medio en el que ocurre (aguas marinas profundas y someras, sedimentos suelos y como caso especial las plantas de tratamiento de aguas residuales y el interior de los vertederos y plantas de compostaje). Los materiales de partida condicionan a los nutrientes. Además su evolución (en forma y ritmo) dependerá no solo de los actores biológicos, sino también de las condiciones de renovación del aceptor electrónico que define al medio como aerobio, el O2.

Planctomicetales. Fuente: REGX

 

Un déficit en la relación entre las distintas formas de N mineral, “per se”, y en función de otros parámetros como el fosfato iónico disponible (relación N:P) condiciona de manera extraordinaria el tipo de actores biológicos de estos medios. En los suelos, cuando falta N en general se atribuye a distintas causas como la lixiviación de nitratos, el consumo específico de la producción agraria o la carencia de O2 (en este caso se producen gases con efecto invernadero, de todos conocido) por una mala estructura textural o agregacional del suelo.

 

En los medios marinos, la renovación de O2, ante altas tasas de consumo, es complicada, y los seres vivos se organizan en columnas según el gradiente de disponibilidad del mismo.  Cuando en la columna hay un déficit de O2, aparece un nuevo e interesante proceso de pérdida de N mineral, pues el amonio (tóxico en cantidades significativas), al no poder nitrificarse, se convierte en un donador de electrones (en condiciones anóxicas) transformandose en N2 gas, que burbujea hasta la superficie y se pierde en la atmósfera (Codispoti and Packard 1980; Deutsch et al. 2001). Se las llama zonas oceánicas críticas “OMZ”, y la cuantificación de estas emisiones se encuentran entre el 30 y el 50% del global de N acumulado en los océanos (Codispoti et al. 2001).

 

Si hasta hace unos 10 años se creía que estas emisiones se producía mediante desnitrificación por la vía de reducción de los nitratos, con ayuda de bacterias heterotróficas, ciertamente se pensó que la falta de O2 disponible podría generar acumulo de nitritos y otros componentes organo-nitrogenados intermedios como la hidrazina, de alta toxicidad para el conjunto biológico terrestre o marino, que las bacterias heterotróficas no podían resolver.

 

La detección de un nuevo proceso de evolución del N inorgánico predicho por Richard y  col. en 1965, se encuentra de forma inesperada en un medio no natural, las plantas de tratamiento de aguas residuales (Mulder, 1995). Posteriormente se ha detectado en sedimentos de estuarios marinos (Thamdrup and Dalsgaard 2002) sobre hielos (Rysgaard and Glud, 2004) y en aguas anóxicas (Kuypers et al. 2003).

 

Los actores pertenecen a un nuevo orden: Planctomycetales. Ingnorados hasta hace doce años, reciben actualmente una gran atención por su utilidad práctica, al ser capaces de degradar aguas residuales y lodos hasta dejarlos limpios de formas nitrogenadas, que otras bacterias no son capaces de degradar, como la quitina, que crean los eucariontes en cantidades prodigiosas y que pocos microorganismos pueden metabolizar. Hoy estas bacterias parecen encontrarse en muy variados medios edáficos y acuáticos.

 

 

Planctomicetales. Nature: 422, 608-611(10 April 2003)

 

El análisis filogenético de la secuencia 16S rDNA ha permitido a estas bacterias de Plantomycetales agruparlas cinco géneros: Pirellula, Rhodopirellula (formalmente conocida como Pirellula sp. cepa 1), Planctomyces, Isosphaera, y Gemmata. De esta forma, los microorganismos responsables de anammox son una rama de las planctomycete. Y a la primera conocida se llamó Candidatus «Brocadia anammoxidans».

 

Las planctomycetes son un interesante grupo de bacterias con propiedades muy raras o únicas. Carecen de algo universal de las bacterias: el peptidoglucano de la pared bacteriana, y tienen un citoplasma diferenciado, con distintos compartimentos limitados por membranas que se ubican de manera específica según su función.

 

El orgánulo subcelular mas importante es el anammoxosoma. Su membrana conformada como bicapa lipídica presenta unos fosfolípidos únicos los ‘ladderanos’. Con ayuda de espectrometría de masas (Sinninghe Damsté J.S. y colaboradores (Nature 419, 708-712,2002) identificaron una variada gama de especies de ladderanos que, respondiendo a la estructura general de los lípidos de membrana (glicerolfosfato de etanolamina o de colina), se caracterizan porque los ácidos grasos que conforman el resto del fosfolípido, sufren, en su extremo libre, una cadena de reacciones de ciclado que permite conformar, de forma fisiológica, desde tres a siete estructuras fusionadas de ciclobutano mediante disposiciones adyacentes tipo cis.

 

La elevada densidad molecular del empacado impide a su través el movimiento pasivo de compuestos orgánicos (como la hidracina) e inorgánicos (como los nitritos), además de evitar la pérdida de potencial reductor.

 

El hallazgo de estas moléculas parece tener una gran trascendencia en optoelectrónica (rama de la física que estudia y aplica los conocimientos electrónicos de las moléculas que interactúan con la luz, en el ámbito de la fotónica). En este campo se incluyen tanto las radiaciones visibles como las invisibles, es decir, radiaciones g, rayos X, UV e IR). Así, los ladearnos, gracias a su serie de anillos de ciclobutano fusionados, se cree proporcionarán unas propiedades electrónicas únicas o servirán como moléculas espaciadoras que permitan separar metales o grupos funcionales, lo que permitirá desarrollar una nueva clase de materiales opto-electrónicos.

 

Todas estas bacterias son aerobias facultativas, que derivan filogenéticamente de un grupo de quimioautotrofos. Los planctomicetos anammox quimioautotrofos como la Brocadia, (de aguas residuales) Kuenenia (de aguas residuales) y Scalindua (de medios marinos, encontrada en el mar Negro a 50 m de profundidad),. convierten nitro + amonio en agua y N gas en ausencia de oxígeno por los que a esta vía se la conoce como “anammox” (anaerobic ammonium oxidation”), cuyos componentes enzimáticos, su disposición espacial y su estequiometría de reacción son distintas al proceso de desnitrificación.

 

Así, la oxidación anaerobia del amonio (anammox), es la conversión microbiológica del amonio en nitritos y ambos en N2.  Su integración en el ciclo biológico global del N es reciente. Descubierto al final de 1986, es una parte del ciclo muy poco explorada. Con los conocimientos actuales, el proceso anammox es una opción viable en el tratamiento de las aguas residuales. Muy recientemente se ha descubierto que anammox es una parte significativa (hasta el 70%) del ciclo del N en los océanos.

 

Inicialmente, la investigación de anammox se ha centrado en las propiedades básicas del proceso, en obtener evidencias de su naturaleza microbiana y en conocer los principios del metabolismo del C y del N asociados. Y aparece que el proceso anammox está basado en la conservación de la energía durante la oxidación anaerobia del amonio cuando los nitritos actúan como aceptores de electrones y la hidrazina como su intermediario metabólico. El CO2 es la principal fuente de C, necesaria para su crecimiento. Mas recientemente se ha aprendido que la fijación de CO2 está acoplada a la ruta del acetil-CoA. Y es la oxidación anaerobia del nitrito a nitrato, el proceso que dona los electrones necesarios.

 

La actividad anammox (18 mM NH4+/g proteína/min) de las células aisladas depende de la densidad y de la adición de cantidades traza (50 mM) de hidrazina. Se cree, sin contraste experimental, que la falta de hidrazina externa a las células anammox, vía difusión pasiva es la explicación de la dependencia respecto a la densidad de población de estas células.

 

Basándose en el balance de masa del enriquecimiento de los cultivos en anammox, se acepta que la estequiomietría del es la siguiente:

 

1 NH4+ + 1,32 NO2 + 0,066 HCO3 + 0,13 H+

=

1,02 N2 + 0.26 NO3 + 0,066 CH2O0.5N0.15 + 2,03 H2O

Se ha evaluado que las bacterias anammox son activas entre 6 y 43 ºC. Su rango de pH se encuentra entre 6,7 y 8,3 (óptimo 8).

 

En condiciones óptimas, el consume óptimo específico de amonio es de 55 mM NH4+/g proteina/min. La afinidad del procesos por ambos sustratos (amonio y nitritos) es muy alta (constante de afinidad por debajo de 10 mM). La acumulación de amonio (100 mM) y nitratos (100 mM) no inhiben al proceso anammox. Sin embargo los nitritos si le inhiben por encima de 20 mM. También, cuando la concentración de nitritos está por debajo de los 5 mM durante largos periodos de tiempo (12 h), la actividad anammox se pierde totalmente, aunque puede restaurarse añadiendo cantidades traza (50 mM) de nitritos o de hidrazina.

Anammox se inhibe totalmente por el O2 si este alcanza el 0,5% de saturación. En condiciones limitadas de O2 (<0.5%), se pueden conseguir cocultivos de bacterias oxidantes de amonio en forma aeróbica y anaeróbica. Estos cultivos convierten el amonio directamente en N2 gas, proceso en que el nitrito actúa como intermediario.

 

La aplicación de este conocimiento en los tratamientos de aguas residuales puede permitir la eliminación total del amonio en un reactor autotrófico sencillo. Este concepto ha recibido el nombre de CANON (eliminación autotrófica completa del N vía nitrito) y acepta que interactúan dos grupos de microorganismos que desarrollan las dos reacciones secuenciales simultáneamente: anamox y desnitrificación.

 

Saludos cordiales,

 

Salvador González Carcedo

 

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7 comentarios

  1. Lo Felicito por tener un sitio así. Necesitaba entender algunos conceptos de Anammox el cual usted me ayudó gracias a su escrito. Envío saludos desde Chile, zona de surgencia y OMZ, un abrazo y nuevamente gracias.

  2. Cordial saludo Salvador….soy un estudiante de Ingenieria Sanitaria de la Universidad de Antioquia (Colombia), estamos muy interesados en el tema del anamox. En este articulo pude conocer mucha información que no habia podido obtener en la web y en nuestro pais aún es un proceso del cual se tiene muy poca referencia y menos aun, de aplicación. Me interesaria mucho si tuviese información complementaria acerca del tema aun cuando el articulo me parece muy claro y completo. Lo felicito por el articulo redactado y le agradezco por la posible información .

    JULIAN L.P.

  3. Encuentro muy interesante la información de la pagina, con referencias y un estilo entendedor.
    Muchas gracias.

  4. ¿Cuál o cuáles medios de cultivo serían adecuados para aislar a este grupo?
    Pd. El artículo es muy completo.

  5. Hola!! está muy claro todo excepto que no entendí, a este proceso se le podría llamar como respiración o no? Gracias.

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