Relaciones especies-área (SPARs), y la paradoja de la edafodiversidad

Edafodiversidad y Biodiversidad 15: Relaciones especies-área (SPARs), y la paradoja de la edafodiversidad

Ya desde principios de siglo los botánicos percibieron que el número de especies tiende a incrementarse conforme lo hace el área muestreada (Arrhenius 1921, 1923 y Gleason 1922, 1925). Sin embargo resulta más difícil averiguar como varía la importancia relativa de los procesos implicados y como éstos cambian de acuerdo a la escala de observación.

Los mecanismos subyacentes a las relaciones especies-área o «SPARs» son, como mínimo, oscuros y pueden incluir: (i) la heterogeneidad del hábitat, ya que cuanto mayor es el área también lo es el número de microhábitats y, como corolario el de las especies albergadas en ellos; (ii) susceptibilidad a la extinción (al incrementar el área también lo hacen las poblaciones, reduciéndose las probabilidades de las extinciones locales); (iii) susceptibilidad a la inmigración (las áreas con superficies más extensas reciben un mayor número de inmigrantes de las áreas colindantes que las nutren;  (iv) algunos autores aducen que puede ser resultado del denominado mecanismo de «muestreo pasivo«, ya que al aumentar la superficie muestreada se recolectan más especies, como una mera consecuencia del proceso de muestreo. En consecuencia, esta última alternativa carece de significación biológica y podría ser responsable también del incremento de la diversidad de otros recursos (p. ej. de edafotaxa). Sin embargo las cosas no parecen ser tan sencillas, por cuanto el muestreo pasivo ni elude ni  puede refutar los anteriores, que también son bastante razonables. Siguiendo este hilo argumental algunos autores rechazan que, para corroborar o refutar el origen biológico de las SPARs deba hacerse uso del muestreo pasivo como hipótesis nula, tal como proponen otros. Se han realizado muy pocos estudios en los que se hayan analizado todos estos factores simultáneamente. Por otro lado, resulta más lógico pensar que sea la interacción de los factores previamente mencionados, actuando simultáneamente, pero con distinta intensidad según las comunidades, taxa, ambientes y escalas, la que determina los resultados obtenidos en las SPARs. Sin embargo, el que obtengamos las mismas SPARs al analizar la diversidad de los suelos, pone otra vez en entredicho la continua búsqueda de mecanismos biológicos que realizan los ecólogos a la hora de teorizar sobre este proceso. Geología, suelos, modelado terrestre, clima, etc. son factores interrelacionados que no pueden descartarse. Incluso en ciertos casos, como las Islas Canarias, bajo todos ellos subyace la dinámica de la tectónica de placas como mecanismo más plausible que da cuenta de la SPARs (Ibáñez et al., pendiente de publicación).  En cualquier caso nosotros propusimos una hipótesis alternativa para el origen de las SPARs.: (iv): son el producto de la dinámica no lineal de los sistemas complejos.

La relación o relaciones matemáticas exactas que vinculan las especies S con el área A, suponiendo que el resto de los factores determinantes posibles, tales como la localización geográfica y la distancia a las fuentes de donde proceden los inmigrantes, puedan permanecer constantes, lo cual es difícil de demostrar, sigue siendo actualmente materia de debate. En principio, la mencionada relación podría ser expresada mediante dos ecuaciones diferentes. Una de ellas es una curva exponencial logarítmica S = a ln [1 + bN] y puede acaecer bajo la suposición de que los individuos recolectados en una región o área concreta, constituyen una muestra al azar de una población mayor, como ya apuntó Preston en 1969. Gleason fue el primero en proponerla en 1922 y 1925 con la siguiente formalización:

S =  G + K log A          [o en la nomenclatura de May (1975)]      S = a  Log A]

en donde K, G o a  son constantes positivas. Sin embargo la más popular, o la que cuenta con más adeptos y ha recibido más respaldo en la literatura científica, es la que refiere que el logaritmo de S es proporcional al logaritmo del área más una constante. En otras palabras, S es proporcional a la potencia de A como definieron Preston , así como MacArthur y Wilson, en la década de los sesenta y Robert May (entre otros) en la de los setenta.. Esta última relación y puede expresarse mediante el siguiente formalismo:

S = cA^z                       ó                      ln S = log c +z ln A

en donde c y z son constantes positivas, igual que en la ecuación exponencial logarítmica. Esta ecuación fue ya propuesta a principios de siglo por Arrhenius en 1921 y 1923.  Las observaciones de campo sirven para determinar los parámetros c y z, mediante un análisis de regresión lineal de la ecuación potencial en su expresión logarítmica, aunque lamentablemente solo suele determinarse z, por lo que S. G. Gould, el afamado paleontólogo productor incansable de best sellers hasta su reciente fallecimiento, lamentó en un artículo de 1979, de la falta de atención que se ha prestado al parámetro c. El mayor énfasis a la hora de interpretar los resultados ha consistido en argumentar las razones de porqué z cambia en función del grupo taxonómico estudiado y del grado de aislamiento del área estudiada. En el ámbito de la edafodiversidad, mi amigo Jonathan Phillips, hace uso de la constante c, como un indicador de la diversidad intrínseca de los suelos, por unidad de área, como consecuencia de la tendencia al incremento de complejidad de los sistemas no lineales (sensibilidad a las condiciones iniciales), frente a la diversidad extrínseca, derivada por la variación de los factores ambientales que condicionan los suelos (los mencionados factores formadores de Jenny en otra contribución precedente sobre el concepto de suelos).  Sin embargo, yo personalmente no comparto su opinión, por cuanto «c» varía con la escala o resolución del muestreo, como es fácil de demostrar. En cualquier caso, en colaboración con la Dra. Asunción Saldaña, de la UAH, mostramos como en las terrazas del río Henares como la diversidad intrínseca aumenta con el tiempo conforme a una ecuación potencial (Saldaña e Ibáñez 2003).

Se ha escrito ad nauseam sobre los valores de z, que es la pendiente de la recta de regresión entre el ln S y el ln A. En el caso de las islas la relación entre el ln S y el ln A no da lugar exactamente a una recta, al asumir que el modelo de distribución de abundancia subyacente es una expresión lognormal canónica (g = 1). La regresión lineal puede sobre estimar ligeramente las expectativas teóricas y, por ejemplo, para Preston (1962) z = 0.262, mientras que según McArthur y Wilson (1967) sería z = 0.263, y finalmente conforme a May (1975) el valor exacto de la asíntota debería ser teóricamente 0.25. Pensamos que se trata de una discusión bizantina por cuanto (i) como ya se ha mencionado no suele disponerse de datos suficientes (ii) los muestreos siempre son aproximaciones que no permiten llegar a discernir cifras al nivel de una centésima y (iii) la mayor parte de los expertos consideran que los datos corroboran la teoría cundo se obtienen valores de z entre 0.2-0.4. Estas circunstancias son las que indujeron a Connor y McCoy en 1979 a sugerir que no podría descartarse que los valores fueran el resultado de artefactos matemáticos. Posteriormente Sugihara,  en 1981, ofreció pruebas para refutar esta aseveración. Es materia de duda si el estrecho rango que z alcanza en los sistemas insulares posee alguna significación biológica, como sugerimos nosotros al encontrar el mismo valor numérico en diversos archipiélagos.

Los valores de este parámetro en los continentes son casi siempre sensiblemente menores, lo cual ha generado el dispendio de chorros de tinta en la literatura ecológica. Pero, lo que podría parecer intrigante, resulta ser asombrosamente un error atroz de los expertos como analizaremos en la siguiente contribución.

May en 1975 observó que los argumentos de Preston a favor de la ecuación potencial y los rangos de valores detectados para el parámetro z en poblaciones con un gran número de especies e individuos requerirían un modelo de distribución de abundancia lognormal canónico truncado o simplemente lognormal, es decir resultaba la premisa de canonicidad suministrada por el valor del parámetro «g» (al menos si g está en la horquilla 0.6-1.70) y asumiendo que este permanece constante entre las islas consideradas.

Como ya se ha indicado anteriormente, mientras las comunidades compuestas por un gran número de individuos y especies suelen ajustarse a un modelo lognormal, las submuestras pequeñas de dichas comunidades, las de escaso tamaño y las que están sujetas a estrés ambiental, suelen hacerlo a las series logarítmicas, en las cuales la clase modal  (la más abundante) corresponde  las especies que cuentan con un solo individuo. Cuando se traslada este modelo de distribución de abundancia adimensional a una curva especies-área, suele encontrase que las áreas pequeñas sostienen una sobreabundancia de especies. Resumiendo, mientras Fisher y colaboradores en 1943 y posteriormente su colega de institución Williams en 1947 sostenían que la expresión logarítmica de las SPARs es el resultado de una distribución de abundancia logarítmica, bajo la premisa de que el incremento del tamaño de la población con la superficie muestreada del hábitat se escala linealmente, Preston en 1962, MacArthur y Wilson en 1967 y May en 1975 mostraron matemáticamente que la distribución lognormal canónica, bajo la misma asunción de linealidad, da lugar a una SPARs que se ajusta generalmente a una ecuación potencial. Por tanto las últimas han sido consideradas como las más universales y son, a su vez las más ampliamente aceptadas por la comunidad científica. Adicionalmente, es frecuente que las muestras pequeñas se ajusten simultáneamente a los dos modelos de SPARs mencionados o a la distribución geométrica. Merece la pena mencionar que muchos de estos autores consideran que el modelo de distribución de abundancia logarítmico corresponde, de hecho, a una manifestación real de las series geométricas que deberían darse en teoría. Ambos son parecidos y poco equitativos.

Por otro lado, también resulta imperativo señalar que el ajuste de las SPARs a una ley potencial o a una función de tipo exponencial, como son las series logarítmicas, no implica necesariamente que el ensamblaje de las especies en un modelo de distribución de abundancia obedezca a una lognormal o a una logarítmica respectivamente. No hay argumentos matemáticos ni evidencias empíricas suficientes para postular una correspondencia biunívoca de este tipo.

Juanjo Ibáñez sin calificativos