Curso avanzado sobre Bioquímica del Suelo. 5.b. (Salvador González Carcedo). Glicoproteinas/glomalinas/enzimas. Una historia que nos lleva desde la prebiótica a la edafotecnología del futuro.

La variedad, ubicuidad y funcionalidad de las glicoproteínas viene de muy antiguo,  de las épocas prebióticas. Volvamos los ojos a las épocas pasadas.

El agua , a temperaturas elevadas conformó la “sopa primordial”, bajo un régimen térmico elevado y en condiciones atmosféricas estrictamente reductoras. En aquel entonces abundaban en el aire y en la solución componentes como el metano, el amoniaco, el hidrógeno y los cianuros. También abundaban los elementos inorgánicos en forma iónica, de los que muchos tienen la calificación de potencialmente tóxicos (ETPs) para los seres vivos actuales. 

Generar de forma abiótica un azúcar sencillo como es el glicolaldehido es posible incluso en ambientes lejanos a la Tierra, como lo demuestra su hallazgo en un área de la nube interestelar Sagitario B₂. 

Los condicionantes ambientales descritos para épocas prebióticas, permiten a la monosacáridos mas pequeños incorporar unidades de C (crecimiento de la cadena carbonada), al estar claramente favorecido el proceso por un ámbito anaerobio de la atmósfera con abundancia de HCN y compuestos reducidos y altas temperaturas del medio líquido (síntesis de Kiliani-Fisher). Como consecuencia, de la sopa prebiótica, la biología seleccionó, a lo largo de su historia determinados monosacáridos, en los que por los resultados tuvieron gran éxito los monosacáridos entre dos y siete átomos de C.  Sus posibilidades de generar isómeros y derivados por conjugación y sustitución han permitido una selección verdaderamente interesante de monómeros, oligómeros y polímeros, que alcanzan a todos los ámbitos de la bioquímica, de la morfología, fisiología y organografía vegetal, animal y microbiana, cuya presencia y viabilidad llegan a nuestros días. 

Respecto a su funcionalidad cabe recordar que los azúcares (solos o asociados) están presentes entre otros en los ámbitos energético, genético, inmunológico, hormonal, endo y exo-estructural, o como estabilizadores de asociaciones celulares de todo tipo además de conformar interesantes grupos de SEÑALES de gran interés estratégico, que participan en ámbitos que van desde la regulación de la homeostasia de los individuos hasta el establecimiento de relaciones entre los seres vivos que configuran las comunidades.    

En aquellas condiciones reductoras y con la presencia obligada de metano, amoníaco e H₂, polvo volcánico, una descarga eléctrica permitió a Stanley L. Miller, (promotor de la exobiología) en 1953 sintetizar en su laboratorio una mezcla de todos los aminoácidos tal y como hoy los conocemos tanto los de la serie D como los de la L.  Su gran reactividad y la posibilidad de generar enlaces peptídicos permitió el desarrollo de oligopéptidos y proteínas, facilitó el enriquecimiento de la “sopa primordial” en compuestos de alta reactividad, y su capacidad de reacción con los azúcares dio paso a las glicoproteinas objeto de atención de esta exposición. 

Cada uno de estos dos grupos moleculares y la conjunción de ambos, tiene una capacidades funcionales espectaculares.  Veamos algunas:

• Pentosas, como la ribosa y la desoxi-ribosa pudieron enlazarse mediante puentes de fosfato y generar las bases nucleicas, que son fundamento de lo que conocemos hoy como genoma. Pero para conformar una organización estable, precisaban de puntos de apoyo, y echaron mano de glicoproteínas ricas en aminoácidos básicos como las histonas para conformar las primeras partículas núcleo fundamento morfológico de los actuales cromosomas.  La necesidades que tener en su entorno nubes de iones como el Mg, para ser funcionales, condiciona la operatividad de los ácidos nucléicos ubicados en las paredes bacterias, por lo que la infectividad o no de las mismas en el suelo, respecto de las plantas, depende de la riqueza absoluta y relativa de ese ión en la solución del suelo.  ¿Alguien controla este hecho en la aplicación de compost?

La energética bioquímica también usó casi desde el comienzo de la vida de estos compuestos.  Si bien es verdad que las primeras moléculas encontradas, capaces de retener energía fueron polímeros de anhídrido de fosfato (Volutinas) en una situación en el que el “despilfarro energético” no importaba demasiado, ante el régimen térmico existente, la aparición y asentamiento de las actuales formas (ATP, GTP) se desarrollaron más fácilmente al poder reducir el tamaño molecular de las mismas (mas viable) y retener la energía suficiente, únicamente dos enlaces anhídrido y otro éster que les ligaba con la ribosa.   De que este paso se dio en tiempos muy remotos, existen dos tipos de pruebas.  La primera en ver quienes son las bacterias que guardan el recuerdo de la Volutina, y en segundo lugar la participación del GTP (su síntesis se genera en el ciclo de Krebs) en procesos de tanta significación e importancia funcional como la síntesis de proteínas, o la regulación de los procesos de transferencia de moléculas en el seno de la plasmodesmata, por poner dos ejemplos.

• Las posibilidades de generar inmuno-reconocimiento, dada la superficie y carga que tienen cada uno de los monosacáridos, y los conjuntos que conforman los oligo y polisacáridos, son mayores incluso que las de los péptidos y proteínas. (Por ello, ciertos grupos de investigadores se preguntan quienes son los guardianes mas antiguos de la información: las glicoproteinas o los ácidos nucléicos?.

• La capacidad de inmuno-reconocimiento para conformar estructuras, entre monómeros de glicoproteinas, lo tenemos en las tubulinas, capaces de asociarse de forma espontánea entre si, conformando el citoesqueleto (microtúbulos y micro-filamentos) en todas las células y una red especial de comunicación en los vegetales (plasmodesmata) de extraordinaria repercusión en la forma de transferencia de nutrientes en el seno de sus tejidos, absolutamente distinta a la estrategia que emplean las células y los tejidos animales. Las glomalinas del pool lento son una consecuencia de esta capacidad, que tiene como consecuencias, no solo la ge-neración de estructuras agregacionales estables, sino todas las propiedades derivadas de la existencia y persistencia de estos “contructos” (mejor infiltración y penetración radicular, mejor intercambio de gases del suelo, mayor disponibilidad de nutrientes, nichos ecológicos de mayor numero y biodiversidad de individuos, mejor conservación de la temperatura del suelo y un largo etc de propiedades que hasta el momento solo estaban reservadas a los compuestos humificados en particular y al humus en general).

Por lógica molecular, las glicoproteinas poseen esta capacidad de inmuno-reconocimiento, que es usada por los seres vivos del suelo, como una forma habitual de comunicación, asociación, defensa y/o ataque.  Algunas de estas moléculas glicoprotéicas, como las leg-hemoglobinas o lectinas son utilizadas no solo para generar una asociación entre la leguminosa y el rizobium (de importancia global como puerta de entrada de N en la biosfera) sino también para reconocer determinados grupos sanguíneos en el hombre.  Curiosamente, cuando las lectinas se fracturan en sus unidades diméricas, se generan compuestos tóxicos (como la concanavalina A) capaces de afectar a los micro-filamentos del aster, lo que es útil en el manejo genético.  Los conjuntos de elicitores (moléculas generadas por hongos y bacterias) y de fitoalexinas (moléculas que condicionan respuestas de admisión positivas y negativas por parte de la planta) son las que condicionan en muy buena parte la conformación de los conjuntos biológicos en la rizosfera, o la infestación de la planta por parte del “fijador de nitrógeno”.  Como curiosidad, la pérdida de la capacidad genética de expresión de fitoalexinas por parte de la planta de tomate, hace que no pueda generarse la infestación, y los horticultores deban de gastarse el dinero en fertilizantes nitrogenados.

• De esta capacidad de inmuno-reconocimiento se derivan otros aspectos interesantes, de los que quiero resaltar por su trascendencia, según criterio personal, de la participación de las glicoproteínas en la conformación de enzimas.  Hasta el momento, en mas de 350 de estos enzimas se reconoce, en el área estructural de sus moléculas, la presencia de monómeros glico-proteicos pequeños o intermedios. Todas las clases enzimáticas muestran su presencia, desde las oxidorreductasas a las hidrolasas y desde las ligasas a las isomerasas y transferasas. 

La capacidad de polimerización e inmuno-reconocimiento de las glomalinas se revela ahora como fundamental en los suelos y por lógica, pueden modificar criterios respecto a la inmovilización de moléculas enzimáticas atribuidas a los ácidos húmicos o a los oxihidróxidos o a las superficies de los carbonatos casi en exclusiva. 

Sin rechazar en absoluto la posibilidad de asociación entre glomalinas y ácidos húmicos, parece más lógico pensar, dada la capacidad de polimerización de las glomalinas, el que estas sean capaces de reconocer a esas fracciones glicoprotéicas de los enzimas exocelulares que se encuentren en la solución del suelo, y estabilizarlas y enriquecer a los agregados en la misma medida en que estos se conforman, gracias a este espectacular “super-pegamento”.  En esta situación, los compuestos húmicos y las superficies minerales desarrollaría un papel equivalente a los cofactores y a los reguladores enzimáticos dada la variada respuesta conformacional o distribución electrónica frente a cambios de pH o de potencial redox del medio de reacción, o también facilitando o evitando el acceso de los sustratos y/o productos hasta los centros activos de los enzimas, y regulando los equilibrios entre la matriz sólida y fase líquida del medio edáfico.  Y este mismo criterio podría extenderse a la relación entre glomalinas y bacterias, en el seno de los agregados y complejos organominerales del suelo, cuyas colonias, funcionales o no,  pueden percibirse con extraordinaria nitidez en microfotografías.

• En el orden aplicado, si tengo razón en lo que digo, al escribir estas líneas se me ocurre que las glomalinas podrán convertirse en una inestimable herramienta para la edafotecnología enzimática, a la hora de usar enzimas en remediación/rehabili-tación de suelos, así como en la generación de un nuevo capítulo de sustratos edafo-enzimáticos que podrán desarrollarse, en un futuro no muy lejano, para su uso cultivos en forzado, dada la estabilidad agregacional y la capacidad de conservación de las capacidades catalíticas de los enzimas que presentan en la realidad investigada por nosotros en el seno de los agregados.

Entiendo, queridos lectores, que la vuelta al “curso lectivo” es dura.  Por ello también pretendo aportar algo de imaginación e ilusión a nuestros jóvenes investigadores.  El suelo también puede ser apasionante. Del mismo se desconocen muchas cosas y debemos de abrir nuestras mentes y recurrir a otras Ciencias para comprenderlo y respetarlo.

 Vuestro amigo y “duro profesor»

Salvador González Carcedo