Curso avanzado sobre Bioquímica del Suelo 6. (Salvador González Carcedo) La naturaleza de los aportes naturales. a.1) Las paredes vegetales

Nada es verdad ni es mentira. Todo depende del color con que se mira.

Simplificar es bueno siempre que existan límites racionales. Hablar de celulosas puede ser bueno, pero evaluarlas únicamente por su contenido en C, H, N, S y O (y digo bien) es una pasada.

Haciendo autocrítica, intentar inducir subliminarmente (como lo he hecho ayer en el apartado 3.1.b. no es bueno) porque no doy ninguna información sobre las celulosas vegetales, que permita acercarnos a la verdad de los hechos, pero sí lo es, cuando pretendo comprender cómo estos polímeros, en si mismos, se degradan estableciendo como hipótesis que son polímeros puros, y con ello explicar las dos formas de ataque degradativo que desarrollan hongos y bacterias.  Claro, que si uno no lo sabe o no se da cuanta, puede acabar diciendo que las celulosas no se degradan por hongos, si el medio de trabajo está insuficientemente hidratado o el nivel de compactación de sus estructuras es suficientemente elevado.

En resumen, debemos de saber (si es posible exactamente) que manejamos y luego hacer reducciones y no a la inversa.  Este es el caso de la “celulosa”.

Mostrar algunos equívocos nos permitirá comprender hasta que punto debemos de mejorar ciertos conocimientos.  Hoy la elección se va a centrar en las paredes celulares de los vegetales superiores dado que su NECROMASA, es el aporte natural mas abundante que reciben los suelos.

Por de pronto, y sin cuantificar, podemos afirmar que no es el único polisacárido, dado que en las paredes, ya sean primarias o secundarias, además de celulosa, nos encontramos con polisacáridos de matriz, hemicelulosas, pectinas, arabinogalactanos, extensinas, expansinas y glucoarabinoxilanos.

La composición cuantitativa es claramente distinta según hablemos de mono y dicotiledóneas (paredes de tipo I) o de herbáceas en particular (Tipo II), sobre todo en su contenido en pectinas y glucoarabinoxilanos.

El valor cuantitativo de la celulosa respecto a otros componentes en las paredes vegetales de Tipo I  es el siguiente: 14% Celulosa, 20% Xiloglucanos, 4%  Glucoarabinoxilanos (GAX), 23% Homo (poli) galacturonanos, 11% Ramnogalacturonanos I (RGI)  8%, Ramnogalacturona-nos II (RGII), 14% Proteínas y el resto suelen ser componentes minerales.

Una idea de la complejidad del tema nos la dan las pectinas. Posiblemente, muchos lectores no sepan que son hetero-polímeros resultantes de la asociación entre los polímeros PGA (ácido galacturónico) y RGI (L-ramnosa) a los que se asocian monómeros como arabinosa, galactosa y pequeñas cantidades de fucosa.

Ante estos hechos hay que rendirse a la realidad de que las paredes de los vegetales NO SON UNICAMENTE CELULOSA, pero ésta se organiza en fibras.  Una evaluación global (simplificación) que permite la organización estable de las paredes vegetales, nos indica que hay al menos 56 compuestos orgánicos constitutivos diferentes.

Si analizamos las diferencias entre la pared primaria y secundaria (recuerdo que hay dos y son distintas) de un mismo vegetal, nos encontramos con otra historia diferente, el tamaño de los polímeros de celulosa.  Así las celulosas de las paredes primarias se conforman por 500 a 6.000 unidades de glucosa, y la cuantificación de las celulosas alcanza entre el 20 y 30% del peso total de la pared, mientras que en las paredes segundarias los polímeros son mucho mayores (14.000 unidades de glucosa, y significan entre el 40% en hojas y el 90% en tallo del peso total.

Estas diferencias en peso tienen nuevas lectura, hablamos ahora del número de cadenas de polímero de celulosa por microfibrilla, y del número de microfibrillas por unidad de volumen, lo que nos lleva a afirmar que las células vegetales de las hojas tienen una densificación de celulosa mucho menor que el tallo o la raíz leñosa.

El modelo de organización de las paredes celulares, y sus adaptaciones, definido por Albersheim nos indica que las microfibrillas de celulosa se unen con distintos componentes, según el tipo de pared de la que estemos hablando.  Así las de tipo I utilizan xiloglucanos, las de tipo II, glucuronoarabinoxilanos (GAX) y las de herbáceas uniones mixtas (1,3)(1,4) de beta-D-glucanos.

Parece claro que esta complejidad, variable según el tipo de vegetal del que hablemos, genera superficies que recubren a las células vegetales, y está relacionada con la resistencia que deben de generar las paredes frente a la fractura/elasticidad en los tallos, o la resistencia osmótica de deben de superar las células de las hojas o de la raíz.

Hablar ahora de degradación de las paredes vegetales y su transformación en humus, nos obliga a pensar en como deben de trabajar los sistemas biológicos y enzimáticos, frente a este cúmulo de situaciones moleculares diversas.  Y esto sin hablar de las ligninas, que complican aún más la situación a efectos del trabajo degradativo.

Tiene un interés (hay muchas microfotografías en la WEB) como son las superficies reales de ataque.  La paredes de un tejido no conforman una superficie plana. Mas bien parece la superficie de una calle adoquinada hace años. Y ello es muy interesante a la hora de poder facilitar las acciones externas de las bacterias.

Cuando una planta muere, o una hoja cae, han pasado ya ciertos hechos en sus paredes. Enzimas como las xiloglucanasas o xiloglucan-endo-transglicolasas, procedentes de sus propias células a las que protegían, han iniciado su actuación, rompiendo moléculas que actúan como enlaces entre los mazos de fibras de celulosa.  Así se afloja el nivel de compactación de la estructura de la pared.  Es evidente que para que toda acción enzimática se desarrolle se precisa agua, pero en otoño suelo llover (supongo).

La actuación detritívora de los pequeños animales, seleccionando y fragmentando por masticación, estos retos vegetales, facilita el incremento de la superficie activa susceptible de ser atacada. La humectación por lluvia y posteriormente por insalivación permite que los radicales hidroxilo de muchos azúcares que conforman polímeros, lo que lleva a un incremento del volumen que ocupan las moléculas carbohidratadas.  En muchos casos, la mezcla con excrementos de los mismos animales (los fragmentos suelen ser utilizados como lecho de su nicho ecológico, además de aportar el nitrógeno preciso, facilita la expansión de comunidades fúngicas, de gran interés cuando la lignina esté presente.

Los caminos metabólicos posteriores serán objeto de otro escrito.

La intención de esta exposición ha quedado clara, en cuanto a complejidad molecular, y a debemos de tener cuidado a la hora de simplificar las cosas. Otras ciencias no proporcionan información de lo que desconocemos. Sostenella (seguir hablando de C, H, etc) y no enmendalla, cuando otras ciencias nos ofrecen conocimientos sobre sus constituyentes y su organización, puede ser una de las causas de la falta de credibilidad de nuestra querida Edafología.  Además, este tipo de conocimientos, correctamente manejados, permitirá establecer estrategias degradativas, que facilitaran a los expertos, esquemas de trabajo eficaces a la hora de rehabilitar los suelos.

Saludos cordiales,

Salvador González Carcedo