La asimilación del CO2. Primeros pasos. (Salvador González Carcedo. La planta y sus nutrientes. Fotosíntesis. 4.2.).

A efectos de los seres con capacidad fotosintética (vegetales) el CO₂ es un nutriente, ya que cumple las condiciones expuestas para ellos en las entregas 1 y 2 de esta serie: “cualquier ión o molécula que deba de ser captada, transferida y asimilada”. Además es una molécula que puede ser manejable  tanto en los cultivos bajo cubierta (invernaderos) como en algunos de los energéticos.

Las plantas, asimilan CO₂ (integran metabólicamente), en dos ámbitos morfológicos distintos y distantes, mediante rutas metabólicas diferentes: en las hojas (siempre) y … en la raíz (a veces).  Y es positivo conocer que ocurre en cada lugar.

El CO₂ es un gas que se introduce en las plantas por sus estomas de las hojas (siempre que estén abiertos).  Esta estrategia de captura no es la única. El mundo vegetal acuático (sobre todo de aguas calientes), debe de ingeniárselas para captarlo del agua, bien en forma gaseosa (a veces no hay suficiente) y/o disuelta, dada la facilidad del CO₂ para formar ión bicarbonato, en ese medio. 

La primera consecuencia inmediata es que el CO₂ es un nutriente manejable a efectos regular su concentración en un recinto cerrado, ya que se vende envasado, lo que permite variar su concentración a voluntad tanto en la atmósfera de un recinto cerrado, como en una solución nutritiva.  Pero no nos adelantemos, dado que sabemos que en el seno del aire o de cualquier recinto, aunque sea biológico, el volumen de gases está limitado y sigue determinadas pautas de la Física.

El CO₂/HCO₃^– una vez introducido en el especio estomal, debe de ser transferido hasta otras células con capacidad fotosintética del tejido foliar, bien en forma de CO₂, como de HCO₃^–. Existen muchos y muy variados estudios de cómo los estomas regulan su paso a través de sus membranas y de como llega esta molécula hasta el plasto, ya que allí si se precisa CO₂ gas.  Pero en esta historia tenemos un aliado enzimático la “ANHIDRASA CARBÓNICA”.  Si estuviéramos en un circo la anunciaría como “un enzima que, junto con la catalasa, son los más veloces del mundo bioquímico” (Su velocidad se mide en catals/microsegundo).  Quizás este enzima, uno de los mas antiguosdentro de la evolución, tuvo que resolver el problema de la temperatura de las aguas, en los primeros pasos de implantación de la fotosíntesis (en el mar) , cuando la temperatura era muchos mas elevada, y por lo tanto la tasa de CO₂ en su seno, mucho menor.

Aplicación: Si aceptamos que el CO₂/HCO₃^– funciona en las aguas como un nutriente podíamos emprender estrategias agroenergéticas de producción de biomasa con algas sumergidas en los efluentes líquidos de las depuradoras ubicadas en climas cálidos. Primero de forma experimental en las pequeñas ciudades.  Que las plantas son acuáticas, pues bueno, que son plantas con fotosíntesis C₄, ya veremos que es esto…

En todo orgánulo responsable de la fotosíntesis, el enzima que reduce al CO₂ y conforma moléculas orgánicas, se llama coloquialmente RUBISCO (ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa oxigenasa).  Su trabajo emplea parte del potencial reductor (NADPH) y del energético (ATP) generado en la fase lumínica de la fotosíntesis (recuerdo que gasta aproximadamente un 35% del flujo electrónico). Esta es la puerta del conocido “ciclo de Calvin-Benson”.

Sin embargo, la RUBISCO precisa, para funcionar como “carboxilasa”, una provisión de CO₂ importante, y a un “ritmo” definido compatible con la cantidad de O₂ que la fotosíntesis va generando. Así la relación CO₂/O₂ se convierte en un parámetro clave: en términos sencillos, cuando es >1 se produce la fotofijación de CO₂ y cuando es <1 la fotooxidación.

Para conseguir este dominio de la situación las plantas han sufrido un proceso evolutivo que ha durado muchos milenios. Veamos algunos de los problemas que se han tenido que resolver y que dada la situación de «cambio climático» es obligado tenerlos en cuenta. 

La historia de la evolución de la Tierra, nos indica que la temperatura del agua ha ido descendiendo y la composición de la atmósfera ha variado muy lentamente perdiendo CO₂ y ganando O₂ (en la evolución un milenio no es nada). Además la fotosíntesis tuvo mucho que ver en el «cambio climático» de entonces. 

Desde la Física se nos dice que la temperatura del agua juega un papel fundamental en el contenido de gases y la Química establece la concentración CO₂ y su equilibrio con los iones bicarbonato y carbonato en el seno de las aguas.  Luego, en épocas pretéritas, cuando el proceso fotosintético se inicia, las plantas tuvieron que ingeniárselas para bioacumular suficiente CO₂ en una “forma adecuada” para que el funcionamiento de la Rubisco fuera eficiente y, con el, todo el proceso fotosintético (ciclo de Calvin).

Ello justifica una pregunta ¿las plantas acuáticas captan CO₂ o bicarbonato?.  Cuestión interesante, dado que en el agua la presencia de gases está limitada, pero no así la de bicarbonato. Ciertamente la respuesta se asocia a la existencia “en el conjunto fotosintético del plasto” de otro enzima la “anhidrasa carbónica” que, a una velocidad extraordinariamente alta, es capaz de transformar al CO₂ en bicarbonato y viceversa.  

Estableciendo que la Rubisco sólo acepta CO₂, parece que se justifica la actuación de la anhidrasa carbónica como “servidor” del gas que aviva la actividad sintetizadora, pues en el agua, una forma de acumulación es el ión bicarbonato.  Ello justificaría claramente el porqué los humedales y las aguas marinas poco profundas pueden acumular cantidades enormes de materia orgánica.

¡Pero bueno¡ se me olvidaba que no había introducido este tipo de plantas C₄.  Y es que hay plantas, sobre todo en lugares con climatología xérica, que funcionan de una manera especial. Su descubrimiento, para alegría de JJ Ibañez, se realizó en la década de 1970, y fue presentado como un gran desafío de tres insignificantes israelíes (Hatch, Slack y Korskak) frente al “pensamiento único del ciclo de “Calvin-Benson”.  Tuvieron la osadía de decir que el citado ciclo no era el único camino en el procesado de fijación de CO₂.   

Aceptado el hallazgo, la fotosíntesis bautizada como C₄ la realizaban, entre otras las plantas, las crasuláceas o CAM que se contrapone a la clásica C₃ de Calvin.  Y la verdad es que estas plantas CAM, y otras C_4, tienen un comportamiento funcional muy curioso. Veamos.

Cuando las briofitas empiezan a colonizar la Tierra y tienen que evitar otro problema (la falta de agua) las estructuras de intercambio de gases de aquellas colonizadoras optaron por mantener cerrados sus estomas durante el día, y abrirlos durante la noche. Además, generaron tejidos engrosados, que permitieran acumular agua, para evitar la desecación. Además generaron un mecanismo de acumulación de CO₂ en un ámbito morfológico definido (células del mesófilo), con el objeto de poder disponer de unos niveles mínimos de CO₂ disponible, pero en forma orgánica (ya que a partir a partir de un ácido C-3 PEP o fosfoenolpirúvico y bicarbonato se forma ácido oxalacético, succínico y/o ácido málico). Esta reserva de CO₂, convenientemente transferida a otro lugar morfológico (el tejido perivascular o vaina del haz vascular) o área tisular, (esisten diversas formas evolutivas de fotosíntesis C-4) permite “satisfacer la capacidad de asimilación de CO₂” de la RUBISCO de forma suficiente y constante, .  Así, las dos partes del proceso pueden presentar una separación temporal, la fijación inicial del CO₂ (nocturna), y la fotosíntesis (diurna).

Sin embargo apareció un nuevo problema logístico: si la planta consiguió compartimentar los procesos de captura e integración del CO₂, ¿cómo llegan estos nuevos ácidos hasta donde se ubica la Rubisco para cederla el CO₂?. La verdad es que atravesar libremente una membrana biológica no se da o la célula está muerta.

De manera similar a lo que ocurre con los tricoblastos y su captura de nutrientes inorgánicos, ahora, para que una molécula orgánica pueda atravesar un sistema separador de dos tejidos vegetales de la misma hoja, se precisa de un sistema de transferencia que la reconozca (ahora lo llamamos sistema de lanzadera). Y la evolución ha permitido la existencia de  plantas que reconocen expresamente el paso de ácido succínico,  oxalacético y  aspártico (producto de la transaminación del ácido oxálacético), pero no de málico.  Estos sistemas de lanzadera tienen como contrapartida el retorno (para mantener estable la carga electronegativa de cada recinto) de distintas formas del ácido C-3, resultante de la “descarga” del CO₂ y en su caso del grupo amino portado, en el área metabólica donde actúa la Rubisco. En compensación retornan ácido pirúvico o PEP al punto de origen.

Este tipo de metabolismo es ventajoso en habitats áridos, con condiciones hídricas desfavorables, en climas muy cálidos. Asegura la supervivencia de las plantas, pero no un gran crecimiento del cuerpo vegetativo (Mauseth 1991). Este mecanismo fotosintético se encuentra también en numerosas plantas epífitas.

Como me encuentro comprometido con los que pretenden una agricultura energética diré para quienes estén interesados, que este tipo de metabolismo CAM (metabolismo ácido de  Crasuláceas) se encontró en especies de Crassulaceae pero aparece en especies de Agavaceae, Aizoaceae, Asclepiadaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Compositae, Cucurbitaceae, Euphorbiaceae, Geraniaceae, Labiatae, Liliaceae, Orchidaceae, Oxalidaceae, Piperaceae, Portulacaceae y Vitaceae, también en la Gimnosperma Welwitschia y en las Pteridofitas en Isoetes y algunas Polypodiaceae.

Entre las dicotiledóneas, con fotosíntesis C₄ y con un tipo de anatomía especial (Kranz) aparecen componentes de familias tales como Amaranthaceae, Aizoaceae, Compositae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, Nyctaginaceae, Portulacaceae, Zygophyllaceae.  Además, recientemente se están encontrado especies de Chenopodiaceae con fotosíntesis C₄ pero sin anatomía Kranz, como Borszczowia aralocaspica y Bienertia cycloptera (Voznesenskaya et al. 2001 y 2002).

Si este conjunto de nombres puede servir para ingenieros agrónomos, estudiantes y agricultores reconocerán algunas Cyperaceae muy utilizadas como el maíz (Zea mays), la caña de azúcar (Saccharum officinarum), el sorgo y malezas muy agresivas como la grama (Cynodon dactylon) el Paspalum y otras del género Cyperus y de otros  géneros como Echinochloa y Rottboellia (Poáceas).

Conocer la historia tiene también su interés, dados los problemas actuales de acumulación de CO₂ en la atmósfera. Al parecer, antes del Mioceno (hace 15 millones de años), las plantas C₄ eran casi inexistentes. De ahí que se piense que la disminución de CO₂ en el Mioceno, causada quizás por una mayor meteorización ligada a la emersión del Tibet, pueda haber originado el desarrollo de las plantas C₄, y que el avance de las hierbas tropicales, que suelen ser de tipo C₄, favoreció la evolución de los mamíferos. Rebuscar en nuestros orígenes puede tener su interés.

Si la Rubisco y el ciclo de Calvin son hitos importantes en la vida de la planta con respecto al CO₂ sin embargo no son los únicos procesos en los que interviene esta gas.. 

Es aceptado que si no hubiere bases nucléicas, los mecanismos de transferencia de información (mitosis y meiosis), y procesos tan significativos como la síntesis protéica y la síntesis de moléculas como el ATP o el GTP no se habrían diseñado en la forma actual (ya hemos visto que hay otras formas alternativas de energía metabólica, y el uso de la información extra-cromosómica no hubiera permitido la actual ingeniería genética.  Pero claro para la síntesis de las bases nucléicas (pirimídicas y púricas) se precisa del CO₂.

En la síntesis del anillo pirimidínico, se precisa de otro enzima, la “CPS” (carbamoil-fosfo-sintetasa) que precisa de CO₂, además de NH₄⁺ y mucho ATP, (este gas vuelve a ser importante incluso en nuestras vidas ya que es una ruta universal). Se genera carbamoil fosfato, el cual se une al ion aspartato y se cicla. Así se da el primer paso en las síntesis de bases pirimídicas (el ácido orótico).   Para los que aman la evolución, es muy interesante la historia asociativa de los genes pyr  y la manera en que los enzimas forman conjuntos que canalizan los productos intermedios para evitar interferencias “medioambientales” respecto de otras rutas metabólicas.

Si para las bases pirimídicas se plantean problemas, que de alguna manera se asemejan a los de la Rubisco, en cuanto a la necesidad de CO₂ gas y ser el “cabeza de proceso”, en la formación de las bases púricas el problema es distinto, ya que el CO₂ es trasportado por un “portador” la biotina y el uso de “ligasas” (enzimas de gran edad).

Brevemente diré que el CO₂ también actúa (pero de una manera absolutamente diferente) en otra área metabólica: la síntesis de ácidos grasos. Y hago esta apreciación porque ahora, cuando la relación CO₂/O₂ es elevada, se activa (en las mitocondrias) un conjunto enzimático llamado “ACP” (acyl carrier protein)  en presencia de un exceso de acetil CoA forma malonilCoA que actúa como impulsor de la síntesis de ácidos grasos. 

Esta activación presenta dos puntos de gran interés productivo.  Por un lado la capacidad para impulsar el crecimiento de los vegetales, ya que todas las membranas celulares precisan de fosfolípidos (en los vegetales estos son muy variados pero abundan los fosfoinositósidos, ricos en ésteres de fosfato).  Por otro lado, cuando se impulsa el proceso de formación y relleno de la semilla, siempre que su forma de reserva sean los triglicéridos (caso de las oleaginosas). 

Es evidente que lo que pretendo con estas disgresiones bioquímicas (siento que puede aburrir) es indicar “apartados” que el agricultor o el técnico puede “manejar” de forma directa (modificando la relación CO₂/O₂ de la atmósfera de producción, o bien manejando adecuadamente las soluciones nutritivas, cuando emplee sistemas de fertigación o fertirrigación.

Decía al comienzo, que a veces el CO₂ se capta por las raíces, pero no de todas las plantas.  Ahora el proceso de asimilación del CO₂ lo asociamos a la fijación biológica de N₂.  Puestos a hablar de gases importantes para la biología… 

Antes decía que a veces…  Claro que debemos de buscar esta intervención, cuando la planta actúe de forma simbiótica con el fijador de N₂. Bueno, la planta o la asociación biológica en la cual intervenga un fijador de N₂ como es el caso de las costras biológicas en suelos desérticos.

Pero quizás, a un edafólogo o a un ecólogo experimentado no se les habrá pasado desapercibido que los bosques de Brasil y una variada de especies forestales tropicales son básicamente leguminosas… (fijadoras de N₂).

Existen trabajos verdaderamente apasionantes (y autores brasileños apasionados) sobre la importancia de mantener las fuentes naturales de CO₂ en los suelos y aguas tropicales (los manglares también se benefician de esta situación).  Y ello significa mantener los niveles respirométricos de los suelos, (evitando a toda costa la contaminación que dañe al edafón),   dado que sus impactos sobre el desarrollo forestal son muy importantes por el simple hecho (hay muchas mas razones)  de hacer descender el nivel del CO₂ de los suelos y de las aguas.

Curiosamente, el proceso bioquímico de captura de CO₂ e integración se asemeja mucho al de las plantas C₄, salvando las diferencias entre los actores enzimáticos, y la morfología de los lugares donde se realiza el proceso, (los microhabitats donde se encierran los simbiontes dentro de la raíz son una pura fantasía arquitectónica, al igual que las estrategias al uso para evitar la interferencia del O₂ con láminas de agua, y de alto valor tecnológico).

Así, un ácido C-3 (fosfoenolpirúvico) se asocia al CO₂ para formar ácido málico y oxalacético, el cual, dando saltos metabólicos (para no aburrirles) permite una generación extra de ácido glutámico, auténtico receptor del ión amonio, resultante de la reducción del N₂ por la nitrogenasa (habitualmente el ácido glutámico se genera a costa del consumo de sacarosa cuya reserva se acumula en el tallo o en el rizoma).

El conocimiento de estos hechos tiene consecuencias productivas y de uso de fertilizantes muy importante, sobre todo si el producto que se busca es la sacarosa (caso de la caña de azúcar), forma orgánica de energía disponible, típica de los vegetales, que se “gasta” cuando se fija N₂.

Saludos cordiales