Edafodiversidad y Biodiversidad 7: Sobre los Aspectos Técnicos de los Índices de Diversidad

Edafodiversidad y Biodiversidad 7: Sobre los Aspectos Técnicos de los Índices de Diversidad

 

 

Como ya comenté al inicio del culebrón sobre el tema de la biodiversidad y geodiversidad (edafodiversidad en nuestro caso), los índices de esta guisa son los que tienen en cuenta el número de taxones y la distribución proporcional de individuos entre aquellos. Cabría hablar mucho sobre el tema. Y no me refiero tan solo a los problemas derivados de la utilización de estos índices, ni a la proliferación de los mismos a modo de pandemia. También cabría discutir sobre las enseñanzas sociológicas de esta línea de investigación, ya que aporta mucho sobre la ciencia en acción, como diría Bruno Latour. Comenzaremos sobre los aspectos más técnicos para luego adentrarnos en otra contribución en los procelosos mundos de cómo trabajan los científicos cuando un tema se pone de moda. Volveremos pues al tema de las modas en ciencia, una vez más. Pero será otro día.   

Para empezar, cabe mencionar que los distintos índices dan diferente peso a la riqueza (número de taxones) y equitabilidad (que da cuenta, como luego veremos, sobre la distribución porcentual de los individuos de un determinado ensamblaje entre los distintos taxa identificados. De cualquier modo Hill, en 1973, demostró que la mayor parte de la plétora de índices propuestos en la literatura científica se encuentran estrechamente correlacionados. En otras palabras las denominadas Series de Hill constatan que la mayoría de ellos dan estimas parecidas, anticipándose así a lo que años después se desprendería de la aplicación de técnicas multifractales al análisis de la diversidad. Otros investigadores como Bulmer (1974) y el ya repetido May (1975) demostraron que para muestras grandes (muchos taxas e individuos), el índice de diversidad de Shannon se vincula al índice de diversidad a de las series logarítmicas mediante la siguiente relación matemática H @ 0.557 + Lna, en donde 0.577 es la constante de Euler. Por estas razones, a pesar de la gran cantidad de índices que se han propuesto en la bibliografía, tan solo expondremos algunos ejemplos.

 

El índice de diversidad más utilizado proviene de la Teoría de la Información. Se trata del denominado índice de Shannon y fue propuesto por este autor y colegas ya en 1948). Desde la perspectiva de este investigador, pionero de las investigaciones que hoy tienen cobijo bajo el término en Teoría de la Información, la diversidad (equivalente aquí a la entropía de la termodinámica estadística y de la susodicha T. de la  Información)  es equivalente al grado de incertidumbre o información existente al extraer al azar, o encontrar, un determinado elemento de un tipo de objeto determinado (p. ej. taxa) en la población muestreada. En otras palabras cuantas más especies se presenten y cuanto más equitativamente estén distribuidas, mayor será la incertidumbre para encontrar un elemento de un tipo determinado dentro del espacio muestral. Más aún, el índice de Shannon posee estrechas conexiones matemáticas con el desarrollado por Boltzmann, con objeto de determinar la entropía estadística de los sistemas termodinámicos. Por esta razón, Shannon, tras escuchar a un colega que le hizo ver la semejanza (mejor dicho equivalencia) denominó a su algoritmo Índice de Entropía. Su expresión matemática viene expresada en el Gráfico 8 de la galería de edafodiversidad.

 

donde H’ es la entropía negativa, negentropía o diversidad, y pi la proporción de individuos o elementos de una determinada clase u objeto (p. ej. especies biológicas, tipos de suelos). El verdadero valor de pi no suele conocerse (ya que sólo puede estudiarse una muestra de la población real), por lo que se estima mediante ni/N, donde ni es el número de individuos del objeto considerado (o su ocupación relativa del espacio), y N el número total de individuos (o el área total de la unidad espacial muestreada). Los valores de H’ pueden variar entre 0 (ln de 1), si todos los individuos o elementos pertenecen al mismo tipo de objeto, y ln N, si el número de objetos es igual al número de individuos. El índice de diversidad (H’) alcanza valores máximos; para una riqueza dada (S), cuando todos los objetos distintos (taxones en nuestro ejemplo) están representados por el mismo número de elementos (individuos).

 

Un índice semejante y, también procedente de la Teoría de la información es el que propuso Brillouin en 1956, el cual se calcula mediante la ecuación de naturaleza factorial que viene descrita en el Gráfico 8 de la galería de edafodiversidad.

 

La principal diferencia entre estos dos índices estriba en que el de Shannon no depende del tamaño muestral, al contrario que el de Brillouin. Aunque diversos autores coinciden en que el segundo es más apropiado que el primero, en la práctica la mayoría de los autores siguen haciendo uso del índice de Shannon debido a la facilidad de su cálculo. La aplicación del índice de Shannon para la estimación de la biodiversidad ha suscitado numerosas polémicas. Desde el punto de vista matemático, mis amigos fractólogos, encabezados por Miguel Ángel Martín, mostraron en el año 2000 que no existen razones para rechazar su uso, tal como propusimos este autor y colaboradores en nuestros trabajos de Catena (1990 y 1995) y Geoderma (1998). Ciertos ecólogos como Carmargo (1999), aunque muchos otros son de la misma opinión,  nos criticaron su uso por cuanto, de acuerdo a ellos, se trata de un algoritmo muy robusto pero que ofrece estimas muy groseras, habiéndose publicado otros con mayor capacidad de discriminación (detectan variaciones en las series de datos con una mayor sensibilidad). Las críticas a la aplicación del Índice de Shannon son muy antiguas, aunque obedecen más a causas sociológicas que científicas.

 

Por lo que respecta, a su aplicación al análisis de la edafodiversidad, el mismo ecólogo, es decir, Camargo, arremetió contra la medida  de la edafodiversidad aludiendo a que la aplicación de los índices ecológicos para la estimación de la diversidad de los recursos naturales que varían más de un modo continuo que discreto, debía ser desacreditada, por cuanto se basan en fragmentar el mencionado continuo en unidades arbitrarias, de acuerdo al juicio subjetivo de los edafólogos. Es decir que las taxonomías y clasificaciones de suelos clásicas, basadas en este procedimiento generan que constructos en los que las particiones son artificiales, al contrario que las usadas por los biólogos, que son naturales.

 

Como ya vimos en algunas contribuciones anteriores, algunos edafólogos matemáticos, y más concretamente los Ayatolás de la Geoestadística son de la misma opinión. Sin embargo, ya en el año 2000 y 2001 replicamos en otros trabajos que nuestros detractores confundían la velocidad con el tocino. Más concretamente intentaban, embriagados por la más absoluta ignorancia, incluir en el mismo saco temás ontológicos, epistémicos y científicos. Si el tejido de la naturaleza es continuo o discreto es casi tan viajo como la propia ciencia  (y lo mismo ocurre en filosofía). Tan debate, en términos modernos se corresponde con el denominado dilema naturalia/ artificialia y se remonta a las controversias ya suscitadas entre Linneo y Buffon en el siglo XVIII, sin que se haya resuelto a satisfacción de nadie, hasta la fecha. Esto es lo que ocurre cuando los científicos no leen y su cultura dista mucho de lo que cabría desear para ejercer su profesión.

 

Más aún, en nuestros mentados trabajos de 2001, en base a los aludidos argumentos epistemológicos y filosóficos, les demostramos (aunque no hay más ciego que el que no quiere ver, más sordo que el que no desea oír; y más ignorante que el que no tiene a bien aprender) como sus argumentaciones sobre el reiterado dilema sólo se puede sustentar bajo la óptica de una filosofía empirista actualmente obsoleta denominada “realismo ingenuo“, sustentada por John Stuart Mill (1806-1873) y otros filósofos de la época.

 

Anualmente, la esencia de “naturalidad” o “artificialidad” es reconocida como un problema ontológico que no científico, como también apuntan diversos taxónomos en el campo de la biología, o al discutir sobre el concepto de especie. Efectivamente, para muchos de ellos los organismos biológicos, al menos en muchos taxones, también pueden variar de un modo continuo, más que discreto (Recomiendo al navegante interesado por estos temás en el ámbito de la biología que lea el libro Biophilosophy de Rolf Sattler escrito  1986 y editado por Springer-Verlag). En consecuencia, a hombros de su incultura y arrogancia en su propia materia de trabajo,  las críticas de Camargo carecen de fundamento alguno. Por otro lado, si se usan los argumentos del continuum edáfico, la cuantificación de la diversidad de ecosistemas y biocenosis, por ejemplo, también quedaría descartada, por  variar estos del mismo modo que los suelos como venimos reiterando desde 1998 en varias publicaciones. No sólo nosotros, sino otros muchos ecólogos de prestigio, opinan que existen las mismas dificultades conceptuales y epistemológicas para estimar la diversidad de cualquier recurso, con independencia de su naturaleza (ver la definición de Huston 1995 que transcribimos al castellano en la primera contribución a esta weblog sobre el tema de la edafodiversidad). Del mismo modo, en 1999 presentamos las primeras evidencias de que las estructuras matemática de las clasificaciones biológicas y edafológicas son exactamente las mismas, postulando que no existe evidencia alguna como para pensar que una es más natural que la otra, como también reconoce el famoso filósofo analítico español Jesús Mosterín en su libro  Conceptos y Teorías en la Ciencia; Alianza Universidad, 1984).

 

El navegante avezado habrá observado, las herramientas para la estimación de la edafodiversidad soslayan en ciertos sentidos la distribución espacial de los objetos. Estas son tenidas en cuenta a priori, al acotar las áreas de estudio. Si bien es cierto, como analizaremos en otra contribución, las curvas Diversidad-área, abordan esta cuestión en mucos aspectos. Para un tratamiento matemático más detallado del análisis  de la variabilidad espacial  hoy contamos con las potentes herramientas de la geoestadística, es cierto. Ahora bien, hasta ahora no hemos encontrado ni un solo trabajo en el que mediante estas últimas se detecten regularidades en la naturaleza. Los Ayatolás de la geoestadística confunden la predicción de una teoría científica con el ajuste a base de recoger una ingente cantidad de muestras y hacer uso de sus variogramas, etc. Los Análisis de Autocorrelación Espacial también son útiles, entre otros formalismos matemáticos, para abordar el análisis de los patrones espaciales de los objetos.

 

En la naturaleza, los valores de H’ (es decir el índice de Shannon) suelen oscilar entre 1.5 y 3.5, excediendo raramente de 4.5 bits, cuando la base logarítmica es igual a 2. La entropía máxima Hmax  para una cierta riqueza se da cuando la distribución de objetos repartidos entre las diferentes clases (como lo son los taxones) es equiprobable, es decir, si en términos matemáticos se cumple la condición:

 

H’= Hmax = lnS

 

donde S es la riqueza. La relación entre negentropía observada y negentropía máxima puede utilizarse como estima de la equitabilidadE“, cuya expresión matemática sería:

 

E = H´/Hmax = H´/ lnS

 

De este modo, E puede adquirir cualquier valor entre 0 y 1, donde 1 representa la condición de equiprobabilidad en la distribución de los elementos entre objetos, ya sea en número o en área, y 0 la posibilidad menos equitativa. Existen otras alternativas para estimar E, sin embargo, como en el caso de la diversidad, todas están correlacionadas.

 

¿Por que entonces, han proliferado “ad nausean” tanto los índices de diversidad como los de equitabilidad? Este será el tema de nuestra próxima contribución sobre edafodiversidad.

 

Como españolitos, debemos sentirnos orgullosos que nuestro querido Ramón Margalef pasara a la historia como el principal precursor de la introducción de la Teoría de la Información en Ecología. También propuso un índice de diversidad que lleva su nombre y que es reconocido por sus colegas como uno de los más atinados, en la jungla de tales algoritmos.

 

Vaya ésta contribución en su Honor.

 

Juanjo Ibáñez el pseudomatemático

 

PD. Ayer, como casi todos los fines de año me encerré en mi casa. No me gustan las multitudes en desenfrenada euforia. Tan solo bebí una cerveza cenando y un chupito de ron visionando una película. ¿Por qué entonces sufro hoy una resaca monumental. ¿se dará en la naturaleza alguita clase de empatía inconsciente colectiva social?. Debo releer a Jung y sus ideas sobre el tema. No me cabe la menor duda. 

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Comentarios

Hola hombre.

Tratando de encontrar algo para desenredar mis ideas acerca de el veradero concepto de "diversidad", es un termino a veces hasta abstracto para mi, quiza desvario en la ignorancia -como vos decis-, el punto es que algunos de los comentarios me han sacado un poco de la confusion, para mi es una de las cosas mas dificiles de calcular en la naturaleza, digo de calcular y descifrar el numero con clarida, lo que sabemos es que hasta ahora la tierra y sus seres vivos van de mal en peor. Quiza esa es la razon por las cuales las masas inconscientes necesitan desviarce y vivirce desahogando muy a menudo en fiestas y celebraciones. Feliz año nuevo, de Nicaragua.

PD: Espero que lo de speudomatematic, solo sea un pseudo.

"embriagados por la más absoluta ignorancia"

"Esto es lo que ocurre cuando los científicos no leen y su cultura dista mucho de lo que cabría desear para ejercer su profesión"

"a hombros de su incultura y arrogancia en su propia materia de trabajo"

Un argumento ad hominem o argumentum ad hominem (en latin, "dirigido al hombre"), es una falacia lógica que pretende invalidar un argumento o una afirmación desvalorando a la persona que lo formula.

Frente a audiencias que valoran más la lógica que las razones emocionales, el uso de esta falacia suele despertar sospechas acerca de la robustez de la postura del interlocutor.

Hola Sócrates, me alegra enormemente que salgas de tu ataúd para reprochar mi actitud. Un honor que muy pocos tienen. Ahora bien tan solo te hago unas pequeñas y modestas puntualizaciones antes de que regreses a ella, que es a donde te corresponde.

1. Yo doy la cara cuando descalifico y detesto a todo aquél que no lo hace, ya que muestra palmariamente su cobardía. Lo más sencillo suele ser borrar el comentario. Y así lo hago cuando se trata de meros insultos sin argumentaciones.

2. Pero no puedo hacer lo mismo con un filósofo como Sócrates.

3. Por tanto debo comentarte que la verborrea vacua nunca puede hacer dudar a una audiencia inteligente a cerca de la robustez de la postura del interlocutor. Puede discrepar o compartir sus aseveraciones, eso sí. Aquí no hay ningún argumento emocional, sino una valoración dura y, que posiblemente pueda parecer descalificante, sin más. Cuando no gusta, puede hacerse uso del diálogo, la discusión o la polémica. Yo estoy abierta a todas ellas. ¿Y tú? ¿Serás capaz? Lo dudo. Mientes al mentar que mi discurso es falaz. Pero como lo sabes, haces uso una retórica propia de la “cultureta ignorante” con vistas a pretender impresionar al público, en lugar de frases sencillas al alcance de todos para que lo entiendan sin esfuerzo.

4. No querido amigo “Sócrates”, el que lanza un discurso sin sustancia eres tú y no puedes dudar de lo que desconoces. En caso contrario aquí me tienes.

5. Conocido es en este país que, bajo una careta (que no esencia) de cultura se esconden reaccionarios de rancia cuna, ilustrados decimonónicos y cobardes.

Por lo tanto si quieres debatir da tu nombre y no te reboces en desideratas abstrusas y carentes de argumentos claros y rotundos. Aquí te espero si tienes valor para ello. Eso sí, no mantendré comentarios de este tipo si la persona que los escupe no da la cara.

Ni tu eres Sócrates, ni yo soy Calicles y desgraciadamente no habrá un Platón describiendo nuestro diálogo de una manera tendenciosa en un libro como las Gorgias.

Cada uno a donde le corresponde (regresa a tu lugar de procedencia, o quítate las vestimentas de fantasma; que nunca mejor dicho).

Juan José Ibáñez

Estimado Sr. Ibáñez:

Quizás me haya excedido con mi anterior comentario. Lo que quería hacerle notar es que Ud. ocupa más espacio en este foro descalificando al tal Camargo, que argumentando en contra de sus ideas. Es una falta menor en una web que, por lo demás, destaca por su rigor y su saber hacer. Se la discusión sobre la validez de la aplicación de determinadas herramientas para la estimación de la diversidad de los recursos naturales excede el ámbito de esta página, quizás hubiera sido más correcto ofrecer al lector la posibilidad de consultar la bibliografía pertinente, antes que posicionarlo en contra de una de las partes.

Discúlpeme si le ha ofendido mi sinceridad. Atentamente:

Dr. Sócrates de Oliveira

Departamento de Física Geral

Campus Universitário

Rua Barão de Geremoabo, s/n Ondina,

40170-290 Salvador- Brasil

Estimado Sócrates de Oliveira,

Ya he encontrado tu mail y enviado información para clarificar tu pregunta debido a lo "espinoso" del tema. Espero que leas el material para reformular tu apreciación-pregunta de otra forma y no levantar en esta weblog un debate tremendamente desagradable que involuntariamente tus comentarios podrían precipitar.

Un Cordila Saludo

Juanjo Ibáñez

buceando en la web sobre el indice de shanon me encontre con su blog pero lo que todavia no he encontrado es cuan alto o cuan bajo es el indice para poder hablar sobre variabilidad , o sea valores de referencia como ser por arriba de X podriamos hablar de mayor variabilidad etc … desde ya muchas gracias si lo gra aclararme el tema

Silvia, primero es diversidad. Variabilidad es otra cosa. Por otro lado cuanto más bajo sea el valor menor diversidad, y cuanto más alto mayor diversidad. Raramente se encuentran valores superiores a 5.

Cordiales saludos

Juanjo Ibáñez

Juanjo:

Me encuentro trabajando en un módulo de ecología de mi maestría en Gestión Ambiental. En una salida a terreno de un trabajo práctico recomendé a mi grupo el levantamiento de información de cobertura vegetal en porcentaje como una forma de evitar el engorroso trabajo de contar individuos en formaciones vegetacionales densas (muy densas) de hierbas, que para más dificultad no es posible determinar con certeza si son varios individuos o clones del mismo.

Sucede que debemos aplicar el índice de Shannon para establecer diferencias en la diversidad de zonas con características abióticas distintas, y de acuerdo a la fórmula matemática el índice pide el número de individuos de las especies presentes.

¿es posible efectuar alguna transformación de la información de porcentaje de cobertura para introducirla en

la ecuación de Shannon?

Como datos adicionales levantamos la información en un ambiente costero de estuario, que no posee más de de 5 especies vegetales distribuidas en forma relativamente uniforme y con clara distribución asociada a los gradientes de humedad y salinidad en el área de estudio.

Pedro,

A mi me parece increíble contar el número de individios en formaciones herbáceas. La sociología vegetal o fitosociología trabaja con coberturas. Un fitosociólogo calcula muy bien las coberturas en poco tiempo a "ojo". Me mostraron como lo enseñaban a los estudiantes y era asombroso como prácticamente todos daban una estimación muy parecida de la cobertura de cada especie. Conviene, eso sí, que lo hagan dos o tres personas y en varias parcelas.

Por supuesto que así se puede aplicar el índice de Shannon: cobertura de cada especie en lugar del número de individuos, que como dices tambien es engañoso, ya que varios pueden proceder de la misma planta. En suelos yo comparé datos de individuos y coberturas y los resultados eran prácticamente idénticos.

Estimar individuos en un pastizal es (……) ufffff.

Un cordial saludo

Juanjo Ibáñez

Hola Juanjo, un a pequeña pregunta acerca de la forma de referenciar el índice de Shannon. Cual es la forma correcta Shannon-Weber o Shannon-Wiener, lo encuentro de las dos maneras,

gracias

Angela

Hola Ángela,

Tienes razón. Yo siempre utilizé la primera, aunque algunos me han dicho que era la segunda. Efectivamente en la bibliografía aparecen las dos indistintamente y a mi nadie me ha corregido este tema, ni me ha aclarado las razones. Mira a ver (no lo recuerdo) cual precede a la otra en el tiempo y pon esa. Yo creo que fue Shannon solo pero a la hora de publicar…… Algun día analizaré que pasa con este tema.

Saludos

Juanjo Ibáñez

Hola Dr. Juan Jose Ibañez

Soy una Pasante de Biologia, que se encuentra realizando su tesis sobre la diversidad de abejas nativas y el uso de recursos florales en el sur del Estado de Yucatan

Me comunico con usted con mucho respeto por su trabajo en general. Mi duda es respecto al indice de Shannon; entiendo que valores bajos indican baja diversidad y mientras mas altos mayor diversidad, tambien se que lo común es que los valores oscilen entre 1 y 5. Ahora bien, son cosas que se teoricamente por unas simples ojeadas rapidas de ciertos textos a lo largo de mi vida, pero… me pregunto si usted tendra algun escrito que pueda explicar detalladamente la interpretacion de los valores del indice de Shannon. En mi estudio tengo 72 especies, realizando los calculos el Indice de Shannon es igual a 3.08238, con una varianza de 0.00235, partiendo de lo anterior, podría decir que la diversidad es "media"; me gustaria tener mas bases para discutir este resultado

Le agradeceria que enviara su respuesta a mi correo isa_bel_2@hotmail.com

Sin mas por el momento le agradesco su tiempo

Querida Isabel,

Tus interpretaciones son correctas. Generalmente el Indice de Shannon se complementa con la equitavilidad de Shannon es decir la entropía que has obtenido divididad por la entropía máxima (si todas las especies atesoraran la misma abundancia). No hay nada de extraño en tus datos.

Hay en la Web muchos datos y tan solo es buscar. Si haces una Tesis y analizas todos los datos a la vez obtienes unos números difíciles de valorar. En estos casos lo mejor es dividir tu zona de estudio en unidades ambientales y luego ver las variaciones de diversidad entre ellas y extraer conclusiones de como el ambiente influye en la biodiversidad. No te arreglará mucho comparar con otros datos que encuentres en la Web. La cuestión es que saques partido a tus datos.

Te envio algo por correo interno personal. saludos y suerte.

Juanjo Ibáñez

¿Shannon – Weaver o Shannon-Wiener?

En relación a una de las preguntas que yo también me hice en su día, la respuesta puede encontrarse en la página 39 de Magurran (1988)- Diversidad ecológica y su medición – donde dice:

"Shannon y Wiener obtuvieron la función que se conoce como índice de diversidad de Shannon. En ocasiones se le denomina incorrectamente como índice de Shannon-Weaver (Krebs, 1985). El índice de Shannon considera que los individuos…"


Estimado Dr. Juan Jose Ibañez

Mi pregunta es referida a cómo estimar el índice de Shannon cuándo tengo datos de porcentaje de cobertura en organismos sésiles , no tengo estimaciones del número de individuos ya que el porcentaje de cobertura lo estime mediante la tecnica de puntos intersectos de cada especie en un area de cuadrante de 0.02*0.02m (tenía en cuenta los individuos que caían bajo el punto intersecto y sumaba el número de puntos total ocupados por individuos de cada especie), obteniendo el porcentaje de cobertura especies i= (No. de puntos interceptos por la especie i en cada cuadrante/total de puntos en el numero total de cuadrantes en un transecto)*100.

nosé si esta bien tomar el porcentaje de cobertura de cada una de las especies por cuadrante para estimar la diversidad?

Ejemplo:

Transecto 1

Cuadrantes Especie % COBERTURA

C1 Sp1 0.5

C1 Sp2 0.8

c1 Sp3 1.0

H´2.3

Gracias

Un coordial saludo

Paola López

Tesista

Querida Paola,

Si es correcto. Así lo hacemos en suelo y muchas veces en ecología vegetal. Por ejemplo, en un pastizal es casi imposible determinar el número de especies y suelen estimarse coberturas. No hay problema. Eso sí que las sumas de las coberturas sumen un 100% es recomendable. Luego decirlo en el texto.

Suerte

Juanjo Ibáñez

Si es correcto. Debes cuidar que las sumas de coberturas sumen un 100%. Pero así se hace en pastizales y praderas, generalmente.

Suerte

Juanjo Ibáñez

(requerido)

(requerido)


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