Las acuaporinas o quién capta y distribuye el agua en las plantas (Salvador González Carcedo. La planta y sus nutrientes. 6.1.).

Hoy voy a hablar del agua en las plantas, de cómo se captura y distribuye y de cómo pueden verse afectadas las producciones vegetales. Seguro que algunos lo saben, pero creo que son más los que desconocen a nuestras nuevas amigas: Las ACUOPORINAS.  Su investigación comenzó al encontrarse cuando se vió que determinados mercuriales podía bloquear el paso del agua en los eritrocitos humanos.

 

A pesar de que el agua es la molécula más abundante en la superficie terrestre, su disponibilidad es el factor que limita la presencia (cantidad y variedad) de seres vivos, desde la escala global de los ecosistemas terrestres, hasta la local (productividad de un suelo), sobre todo en la transición climática entre údico y xérico, y desde mésico e hipertérmico.  

 

En todos los seres vivos, el agua es el componente mayoritario. Pero su distribución tanto en el suelo como en el interior de las plantas es heterogénea. Y es esta heterogeneidad la que distingue las concepciones química y biológica de los procesos. Si en las algas llega hasta el 99% de la composición ¿podemos afirmar, que este valor es aplicable para toda la organización constituyente? Evidentemente no. Pero hasta donde llega esta heterogeniedad en la distribución del agua?

Los niveles de agua varían. Como promedio el protoplasma celular contiene un 85-90 % de agua, pero este porcentaje disminuye hasta el 50% al hablar de cloroplastos o mitocondrias. Incluso varía diariamente hasta tal punto que, en los plastos, condiciona parcialmente la solubilidad de iones y de moléculas que, como la Rubisco, (básica en la fotosíntesis) es decisiva en la productividad del vegetal.  Esta afirmación es transferible al suelo, y condiciona variados procesos, entre los cuales hoy recordaré la disponibilidad nutricional, dado el contexto en el que estoy escribiendo.

 

Si los datos les referimos a peso fresco, el contenido de los tejidos radiculares oscila entre 71 y 93 %, aunque en los tallos este rango es mayor (48-94%) (la madera recién cortada puede tener hasta el 50%), en las hojas hablamos del 77-98 %, y en los frutos se eleva hasta 84-94 % (con excepción de los “frutos secos”). Por lógica, las semillas contienen el rango menor (5-11 %) dado que el mínimo de agua preciso para la actividad metabólica de las mismas se ha establecido, como mínimo en un 12%, para que los enzimas funcionen.

 

La limitación en la disponibilidad de agua ha impulsado el desarrollo de ciertas formas de producción de alimentos vegetal para animales en ámbitos cerrados (habitaciones). Me refiero a la producción de “pienso verde.  Dado que las plantas, en los primeros estadios de su vida, son muy tiernas al acumular cantidades de agua muy elevadas >85%. Entre otros cualidades aparece el grado de palatabilidad alto (abunda la sacarosa) y la potencialidad  hormonal que son de extrema importancia para ganado estabulado cuando las hembras presentan “pausas procreativas” (caso de la multiplicación de cerdos). 

  

En las plantas, como en el resto de los seres vivos, el agua cumple múltiples funciones.  Su necesidad deriva de que casi todos los procesos celulares que configura el metabolismo y los procesos fisiológicos ocurren en un medio acuoso. Incluso el mantenimiento de los enzimas, en sus formas activas, como ya he enunciado, depende de su contenido en agua estructural. Para que un tejido funcione normalmente requiere estar saturado con agua, lo cual mantiene turgentes a las células.

 

Durante mucho tiempo se ha señalado, a la “difusión simple” a través de la bicapa lipídica como teóricamente insuficiente, e incapaz de satisfacer la gran demanda de agua que toda planta exige. Hoy se justifica gracias al hallazgo de unas organizaciones protéicas denominadas ACUAPORINAS (AQPs). De ellas se reconoce su presencia universal y su forma de trabajo. Se trabaja intensamente en conocer o interpretar su trabajo funcional, para poder aplicar estos conocimientos, además de en otras áreas de suma importancia, en la Agricultura.

 

El valor de este descubrimiento dió Peter Agre y Roderick Mac Kinnon el honor del Premio Nóbel de Química en el año 2003 al reconocer la importancia de las AQPs de las células neuronales en relación con sus problemas de degeneración/regeneración del tejido cerebral. 

 

Siendo la disponibilidad de agua uno de los factores que más preocupa en el desarrollo de las plantas, y el estrés hídrico una causa básica en la disminución de su productividad, se acometió el análisis de la secuencia completa del genoma de una planta de referencia (Arabidopsis thaliana).  Su trabajo ha permitido la identificación de 600 proteínas transportadoras, entre las cuales 40 fueron identificadas como AQPs (específicas para el transporte de agua) y el resto relacionadas con la captura y transporte de nutrientes de uso mas o menos común, en la nutrición vegetal.

 

El análisis profundo de su expresión genética y de sus mecanismos funcionales tiene una aplicación directa en la generación de plantas transgénicas que resistan el estrés hídrico. Su trascendencia económica a nivel mundial, dentro el contexto de “cambio climático”, pretende, de manera dosificada ir proporcionando especies “modificadas” con mayor capacidad de captura de agua y de nutrientes, en climas semihúmedos que evolucionen hacia áridos y xéricos.  Aunque, quizás esto no sea necesario ante las potenciales alianzas naturales que estas plantas puedan establecer con los hongos (micorrizantes) o con los líquenes. Toda un reto de supervivencia, si lo llegamos a manejar bien en España.

 

Las ACUAPORINAS (AQPs) forman una gran familia génica, y desarrollan un papel primordial en todos los procesos biológicos vegetales. Veamos algunos avances.

 

La expresión genética de al menos 38 genes que guardan su información, está regulada, por procesos de fosforilación y glicosilación, que actúan tanto en los periodos transcripcional como pos-traduccional. Se manifiesta en todo tipo de organizaciones vegetales y en momentos fenológicos diferentes. Las modificaciones ambientales asociadas al factor climático y las fases de desarrollo de la planta también participan en el control de su expresión y de actividad y regulación funcionales de las AQPs. Las investigaciones con mono y dicotiledóneas irán permitiendo poco a poco saber mas sobre su diversidad genética. Son un preciosos ejemplo del esfuerzo evolutivo de los vegetales para adaptarse al medio terrestre.

 

Ubicación: El estudio de la arquitectura molecular de las acuaporinas y del resto de transportadores ha permitido modelizar la forma de integración de las AQPs aceptando el modelo de “mosaico fluido” que configura casi todas las estructuras membranales conocidas.

 

Universalidad. Su presencia se reconoce en las membranas vegetales de las células de muy diversos tejidos, en todos los orgánulos subcelulares (mitocondria, cloroplasto, peroxisomas, retículo endoplásmico, Golgi, diferentes tipos de vacuolas y otros tipos de vesículas como los protoplastos), células intactas, raíces completas y el tonoplasto.

 

Bioquímica molecular. Filogenéticamente hablando, hay 4 familias de AQPs en plantas: las proteínas intrínsecas de la membrana plasmática (PIPs), las proteínas intrínsecas del tonoplasto (TIPs), las pequeñas proteínas básicas integrales (SIPs), y las proteínas semajantes a la nodulina 26 (NIPs), grupo donde se encuentran aquellas que facilitan el transporte de glicerol en los bacterioides fijadores de N2 , ejemplo de una gran homología sin pérdida de especialización funcional.

 

Organización espacial: El tamaño de las acuaporinas oscila entre 250 y 300 aminoácidos y el peso molecular de cada monómero entre 26 y 32 kD.  Son proteínas muy hidrofóbicas, se organizan en seis segmentos de estructura a-hélice que atraviesan la membrana de lado a lado, unidos por cinco lazos conectores.  Dos de estos (uno extracelular y otro intracelular) se pliegan hacia la membrana y se aproximan para formar el poro. La estructura resultante encierra una zona central estrecha que se ensancha abriéndose hacia ambos lados de la membrana como si fuera un reloj de arena. Este particular plegamiento, pone en contacto los tripletes NPA (asparragina-prolina-alanina) formando la zona más estrecho del poro. Aunque cada acuaporina constituye, por sí sola un canal, en la membrana celular estas proteínas se ensamblan en grupos de cuatro.

 

El procedimiento para capturar agua.   Dentro del canal, donde caben unas 10 moléculas de agua, estas se ordenan linealmente al repartir los puentes de hidrógeno que conforma el polímero de agua, con las paredes del canal.  En la medida que cada molécula de agua se acerca a la parte más estrecha del canal, procedente del interior o del exterior celular, la intensa carga electrostática positiva de la zona, creada por los lazos que forman el poro, provoca una reorientación de la molécula que obliga a su átomo de O a tender puentes de H solo con las dos asparraginas del poro de los tripletes NPA.

 

Primero cada molécula de H2O se une sólo a uno de esos aminoácidos, permaneciendo unida por el otro puente de hidrógeno a la molécula de H2O vecina formando una especie de rosario; luego la que va en cabeza se une a las dos asparraginas del NPA, rompiendo por completo su conexión con las otras moléculas de H2O ubicadas en el canal.  La imposibilidad de tender puentes de hidrógeno con otros aminoácidos hidrofóbicos que forman la pared del canal favorece la permeabilidad.  En el sitio de mayor constricción del canal, se rompe la concatenación de puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua que llenan el poro, lo que impide el transporte de protones que se establecería a través de la AQP. Una de ellas, la AQP-1 es además permeable al CO2. De hecho, la proteína forma un canal para el transporte del dióxido de carbono, lo que tiene una importancia vital en la fijación biológica de nitrógeno para las leguminosas. 

 

La velocidad de paso es fantástica y el sentido del movimiento biunívoco, lo que las capacita para hacer frente al estrés hídrico y osmótico. Las AQPs son capaces de distinguir el H2O polimérica, de la que configura las esferas de hidratación de los iones, rechazando a esta última.

 

La estrategia de estudio. Se manejan técnicas de “silenciamiento de genes”. Aplicada al subgrupo de AtPIP1, (comprende cinco genes que transportan agua en protoplastos aislados de Arabidopsis thaliana), la planta expresa el “antisentido” de AtPIP1;2 mostrando un crecimiento del sistema radicular cinco veces mayor al de las plantas no transformadas.  Este espectacular aumento en la expansión del sistema radicular se interpreta como la necesidad de incrementar la superficie de absorción de la raíz para compensar la disminución en la conductividad hidráulica que las células de la raíz sufren al silenciar aquella AQP.  La expresión del “antisentido” de un homólogo de esta proteína en la planta de tabaco demostró que al menos el 55 % de la conductividad hidráulica de las raíces de estas plantas esta controlada por acuaporinas del subgrupo de las PIP1.

 

Amplia y sensible funcionalidad. El estudio funcional ha demostrado la participación de las AQPs en campos tan distintos y distantes como la síntesis y flujo del líquido cerebro-espinal en distintas áreas neuronales, la flotabilidad de los huevos de la dorada, o la formación de su saliva, y su participación en la generación de nuestra orina.

 

Las células vegetales usan las AQPs para regular los cambios en el potencial osmótico que sufren durante los diferentes tipos de estrés a los que se ven sometidas continuamente.  

 

A nivel transcripcional se sabe que el estrés osmótico induce positivamente la síntesis de AQPs en diferentes tejidos (hojas de Nicotiana glauca, inflorescencia de la coliflor, tallos de tomate, raíces y partes aéreas del arroz, u hojas y raíces de girasol), aunque también respuestas opuestas, que se traducen en una disminución de la expresión de sus mRNA en raíces y tallos de Nicotiana glauca y en raíces de girasol.

 

También se conoce el aporte de las AQPs en la tolerancia al estrés hídrico. Mediante manipulación genética se ha observado que la represión de la expresión de las AQPs conduce a cambios en la conductividad hidráulica en las raíces, en la velocidad de transpiración, y cambios en la permeabilidad osmótica, y en algunos casos se limita la capacidad de las plantas para recuperarse en suelos deficientes en agua

 

Un segundo aspecto nos indica que la expresión de algunas AQPs se afecta, por el momento de desarrollo de la planta, o por las condiciones ambientales a las que está expuesta.

 

 En este sentido se conoce que estímulos ambientales tales como, la sequía y la salinidad, así como incrementos en la síntesis de ácido abscísico (el ABA es un regulador del crecimiento vegetal y está relacionado con la percepción del estrés osmótico), traen como consecuencia, cambios en la regulación de los niveles de expresión de AQPs del tonoplasto y de la membrana plasmática.  Esto también incluye la actuación del ABA exógeno (generado por microorganismos del suelo) en la rehidratación de las semillas, precisa para la germinación de la semilla y formación de la plántulaPues atención a quienes pretenden eliminar todo rastro biológico de la rizosfera, limitando la producción del ABA y del etileno edáfico con el uso de agroquímicosLa germinación del número de semillas puede descender.

 

La apertura y cierre de los poros de las AQPs puede estar modulada por señales moleculares que reciben y condicionan estímulos eléctricos, del orden de milisegundos, como ocurre con otros transportadores.  Es evidente que estas señales deben de asociarse a la luz, pero desconozco cómo, aunque cabe la posibilidad de que incrementen su contenido en agua, en base a la utilización sistemática de los protones para generar el potencial reductor (NADPH).  Vean al final de este post, el efecto de los protones  y la hipoxia sobre las AQPs radiculares, que podría ser una clave del porqué los cloroplastos reinician su actividad cada día, de forma pausada.

 

Las AQPs no solo regulan el pasaje del agua a través de las membranas de la célula, además regulan su volumen celular, en todos los seres vivos. En las plantas participan directamente en los procesos de elongación celular. 

 

Pero solo controlan el paso del agua o hacen algo más?

 

Algunas AQPs también son capaces de transportar algo más que aguaTodas las sustancias que se capturan y penetran en las células vegetales deben estar disueltas, y es en forma de solutos como se efectúan los intercambios entre el exterior e interior de las plantas (en las áreas radicular y estomática) entre las células de un tejido, entre tejidos y en un órgano determinado y su entorno.   En muchos casos se sabe que las vacuolas juegan un papel vital en la acumulación de estas sustancias, con la componente osmótica que conlleva esta actuación. Pues bien, hoy se sabe que otra AQP distinta contribuye significativamente a la permeabilidad al agua de las células de la corteza de la raíz, demostrando su participación en el transporte osmótico del agua en la raíz.

 

Para aquellas personas que siguen ancladas en aquello de que “la planta solo admite compuestos inorgánicos”, he de informarles que debe de salir de su equívoco. Gracias a las AQPs podemos decir que no solo es posible la captura de agua y CO2. También de urea y glicerol y mas  recientemente se ha descubierto en Chara corallina la posibilidad de transportar nada menos que agua oxigenada.  Dada su especial toxicidad actual para las células, no se sabe que significado puede tener esta capacidad de extruir este tipo de moléculas. 

 

Todo lo expuesto nos hace pensar que, a pesar de la gran cantidad de isoformas de AQPs en plantas, han evolucionado hasta nuestros días, sin presentar una redundancia funcional, dada la especialización que se refleja por cada grupo en los diferentes orgánulos subcelulares de los distintos tejidos.

 

El suelo también las afecta.  La acidificación del citoplasma de las células radiculares (por contaminación derivada de la  lluvia ácida, procesos edafogénicos generadores de protones) o situaciones de hipoxia, (derivada de una saturación del suelo por agua o por procesos edafológicos consumidores de O2 como la nitrificación) generan cambios en la organización molecular de las AQPs,  que da paso a un descenso de su permeabilidad, lo que acarrea un descenso del crecimiento de todo el vegetal. Este hecho tiene su paralelismo en los hallazgos realizados por el investigador argentino Mario Parisi, en células animales.

 

Una disminución del contenido hídrico va acompañado por una pérdida de turgencia, marchitamiento y una disminución del alargamiento celular, se cierran los estomas, se reduce la fotosíntesis y la respiración, y se interfieren varios procesos metabólicos básicos. La deshidratación continuada ocasiona la desorganización del protoplasma y la muerte de muchos organismos. Sin embargo, las semillas, las células de musgos secos y líquenes resisten condiciones desfavorables por años, reasumiendo rápidamente su actividad cuando son humedecidos y encuentran las condiciones favorables.

 

Saludos cordiales,  (mi jefe me riñe, seguro), es muy largo pero creo que era necesario para dar una visión completa.

 

En todo caso, si les he aportado alguna novedad, me sentiría contento.

 

Salvador González Carcedo

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Comentarios

es un tema muy interesante y quisiera saber mas de el.

att: andres

las acuopaorinas ……………………….

hola, es un tema muy relacionado con los que estudio, justamente, tengo un curso de biologia celular y debo realizar un seminario sobre las acuaporinas, por lo que me encantaria me enviran fotos de éstas.

gracias.

felicìto a èl o la interprete de este programa ya que es muy ùtil y sobre todo està muy bièn elaborado.

MUY BUENO

excelente de mucha ayuda

Hola amigo Salvador, es un tema de muchisima importancia, bueno en mi caso recien me entere de esto y me gustaria seguir conociendo temas como este. Gracias

Estimados amigos:

Me alegro mucho de que les haya servido

Saludos Salvador

ta weno la planta donde se

distribulle el agua y ta bkn faltan fotos numas

y ta bien hechito xau…

kendy valeria arevalo uriana la chik cacer@hotmil. com att kendry arevalo

(requerido)

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