Mohos Mucilaginosos del Suelo: La Difusa Frontera entre los Organismos Unicelulares y Pluricelulares

Desde que comencé a escribir en esta bitácora, ya tenía en mente hablaros de esta maravilla de la naturaleza, pero el tiempo pasaba y no arrancaba. Algún día tenía que ser. La mayor parte de los hongos mucilaginosos son saprofitos, viven en el suelo y pasan por fases de vida libre unicelular en forma de amebas, que luego pueden llegar a fusionarse en grandes pseudoplasmodios multicelulares dentro de un mismo protoplasma, a veces con una cierta estructura y diferenciación celular. Bajo condiciones de stress ambiental (falta de alimento, edafoclima desfavorable) se transforman organismos complejos pluricelulares con forma de seta (con micelio, cuerpos y fructíferos) que dan lugar a esporas resistentes. Seguidamente, tras una muerte celular programada de tal estructura, las esporas resistentes son liberadas al suelo. Cuando el entorno es favorable crecen y viven en el en forma de amiba unicelular (aisladamente) hasta que de nuevo las condiciones ambientales poco propicias hace que se reúnan mediante señales químicas y vuelve a repetirse el ciclo. Todo esto comencé a leerlo en un libro sobre termodinámica del no equilibrio, luego en otro que versaba acerca de las ciencias de la complejidad y finalmente en uno de teoría de juegos y evolución orgánica. Cuando he comenzado a buscar material en la Web, me he percatado que se trata de un grupo muy variado de taxa que atesora numerosas especies, con modos de vida dispares (algunos fitoparásitos que generan graves daños a las cosechas). Su asignación taxonómica es dudosa. Sin embargo, lo que fascina es su ciclo vital que oscila entre el mundo unicelular y el pluricelular, con rasgos que a veces se asemejan a los de organismos multicelulares complejos, pasando por otras organizaciones intermedios más simples. Una verdadera maravilla que ha atraído la atención de los científicos de disciplinas muy dispares.

 

 

 

Dictyostelium formando un cuerpo fructífero.

Fuente: Eumycetozoan Project Image Gallery

 

Debido a tal variedad, muy difícil de simplificar a la hora de de detallar el ciclo de vida de una sola especie, he optado por no robaros tal información. Por tanto, acudiré a diversas fuentes y se mostrarán rasgos de diversos taxa. Quizás observéis una cierta confusión entre los materiales procedentes de diferentes páginas Web, pero la precisión no es el objetivo de este post, sino acercaros a otra maravilla de los suelos, ese universo invisible que subyace bajo nuestros pies. De nuevo, veremos las difusas fronteras que segregan lo unicelular de lo pluricelular pasando por una vida colonial amorfa, transmisión de información y muchos rasgos más, que a mi como a muchos nos dejan asombrados. Espero que a vosotros también. Adentrémonos pues en este mundo más que fascinante.      

 

En esta página Web se comenta de un modo más sencillo que en otras que la seguirán la estructura y vida de los mal denominados hongos mucilaginosos que:

 

Mohos Mucilaginosos

Los mohos mucilaginosos tienen rasgos de hongos y de animales. Tienen ciclos vitales muy complejos que implican múltiples formas y etapas. Durante épocas buenas, viven de manera independiente, como células semejantes a la amibas, alimentándose de hongos y bacterias. Pero si las condiciones se hacen adversas, cuando no hay alimento disponible o la temperatura no es la adecuada, etc., las células individuales comienzan a juntarse para formar una sola estructura. Esto sucede cuando algunas de las células emiten una señal química que hace que las otras emigren hacia ellas. La nueva estructura comunal exuda una cubierta fangosa a la que se le llama babosa porque se asemeja a este animal.

 

La babosa enfila hacia la luz y eventualmente se detiene para formar diversas estructuras. Algunas de las células de la babosa forman un tallo y otras suben por el tallo y forman un casquillo de esporas. Cuando las condiciones llegan a ser más favorables, las esporas son liberadas y se desarrollan en nuevas células similares a amibas.

 

El capítulo de Wikipedia dedicado al hongo mucilaginoso es bastante completo, pudiendo servir para iniciar este post (excluyo los detalles genéticos y bioquímicos que podéis leer en el original)

 

Dictyosteliida es un grupo de protistas de tipo moho mucilaginoso. Cuando el alimento (normalmente bacterias) es abundante, toman la forma de amebas individuales, que se alimentan y dividen normalmente. Sin embargo, cuando la fuente de alimento se agota, se agrupan para formar un agregado multicelular denominado seudoplasmodio. El seudoplasmodio tiene partes anterior y posterior definidas, respondiendo a la luz y a los gradientes de temperatura, y tiene la habilidad de migrar. Bajo condiciones apropiadas, los seudoplasmodios maduros forman un cuerpo fructífero portando una o más bolas de esporas. Estas esporas son células inactivas protegidas por paredes celulares resistentes, que se transforman en nuevas amebas cuando el alimento vuelve a estar disponible.

 

 

 

Dictyostelium discoideum 

 

En Acytostelium, el cuerpo fructífero está soportado por un tallo compuesto de celulosa, pero en otros Dictyosteliida el tallo está formado por células, algunas veces, conteniendo a la mayoría de las amebas originales. Excepto en unos pocos casos, estas células mueren durante la formación del tallo, y hay una correspondencia definida entre las partes del seudoplasmodio y las del cuerpo fructífero.

 

La agregación de amebas generalmente toma la forma de flujos convergentes. Las amebas se mueven usando seudópodos filosos y son atraídas por los compuestos químicos producidos por otras amebas. En Dictyostelium, la agregación es señalizada por cAMP, pero otras especies usan diferentes compuestos químicos. En la especie Dictyostelium purpureum, el agrupamiento es por parentesco, no sólo por proximidad.

 

Dictyostelium se ha utilizado como organismo modelo en biología molecular y genética, y ha sido estudiado como ejemplo de comunicación celular, diferenciación y muerte programada. Es también un interesante ejemplo de la evolución de las cooperación y de las estrategias tramposas.

 

El mecanismo que permite la agregación de las amebas se basa en el adenosín monofosfato cíclico (cAMP) como molécula señalizadora. Una célula, la fundadora de la colonia, comienza a segregar cAMP en respuesta al estrés. Las demás detectan esta señal y responden de dos formas:

 

1.       La ameba se mueve hacia la señal.

2.       La ameba segrega más cAMP para reforzar la señal.

3.       El efecto de esto es la retransmisión de la señal a través de la población de amebas cercanas y las dirige hacia el área de mayor concentración de cAMP.

 

En cualquier caso, debéis tener cuidado con las búsquedas de Internet usando la frase moho mucilaginoso”, ya que como apunta Wikipedia en este otros capítulos incluye varios taxa entre los que Dictyostelida es tan solo uno entre otros. Así de nuevo, en esta otra página de Wikipedia sobre los Myxomycota se nos informa de que:

 

Myxomycota, Mycetozoa o Mixomicetes es un grupo peculiar de protistas denominados comúnmente mohos mucilaginosos que toman tres formas distintas durante el transcurso de su vida. Inicialmente tienen forma de ameba unicelular que se mueve mediante seudópodos o flagelos dependiendo de la cantidad de agua en el medio. Bajo ciertas condiciones, como cambios en el medio, forman masas gelatinosas que se deslizan lentamente por el suelo. Esta es la etapa que normalmente se observa como moho mucilaginoso. Por último, el moho desarrolla un cuerpo fructífero que forma esporas, superficialmente similar a los esporocarpos de los hongos.

 

Cuando las condiciones cambian, se forma la etapa de agregación, dando lugar al conocido moho mucilaginoso. El modo en que se forma esta etapa varía dependiendo del grupo concreto de mixomiceto. En el grupo Mixogastrea, las mixoamebas actúan como gametos fusionándose para dar lugar a un zigoto, cuyo núcleo se divide repetidamente y la célula se constituye en una gran masa protoplasmática y plurinucleada sin ningún tipo de pared, denomina plasmodio. Entre los Dictyostelia, el agrupamiento se hace a partir de amebas individuales, formándose un seudoplasmodio. En el grupo de los Protostelia se forman pequeños plasmodios multinucleados o las células se mantienen individuales durante todas las etapas del ciclo vital.

 

Los mohos mucilaginosos se pueden encontrar en los pisos húmedos y oscuros del bosque y tienden a crecer en la madera descompuesta después de la precipitación. Son limpiadores que engullen bacterias, hongos, levaduras y materia orgánica en descomposición, expulsando luego el material no comestible. Los mohos mucilaginosos se mueven típicamente a una velocidad de un milímetro por hora, aunque algunos pueden alcanzar hasta dos centímetros por minuto, pudiéndose apreciar el rastro de su movimiento. Aunque su distribución es cosmopolita, su localización es dispersa y notada raramente.

 

 

 

Dictyostelium Pseudoplasmodium plasmodio. Fuente: Wikipedia

 

Myxomycota comprende varios grupos diferentes.

El grupo más notable es el de los mixomicetos plasmodiales (o acelulares) del orden Myxogastrea, en donde la etapa de agregamiento toma la forma de una ameba gigante con millares de núcleos, denominada plasmodio. El plasmodio no está subdividido por membranas celulares, sino que forma una masa única de protoplasma rodeada por una sola membrana externa (como una sola célula grande). La mayoría son más pequeños que algunos centímetros, pero los más grandes pueden alcanzar un área de hasta dos metros cuadrados, convirtiéndose en las células más grandes conocidas. Muchos tienen colores brillantes tales como amarillo, marrón o blanco. Bajo condiciones de sequedad, se recogen en una masa de la que surgen los cuerpos fructíferos. Una vez producidas las esporas, estas originan gametos biflagelados o ameboides que se funden en parejas para producir nuevos plasmodios.

 

Los mixomicetos celulares o Dictyostelia toman la forma de amebas individuales, pero bajo condiciones desfavorables forman una masa multicelular denominada seudoplasmodio. Esta emigra a una nueva localización, después forma un cuerpo fructífero, generalmente con un tallo formado por amebas muertas. Las esporas entonces originan amebas nuevas. Ciclos biólogicos similares se encuentran en otros grupos no relacionados, como por ejemplo, los Percolozoa, un grupo de protistas no relacionado, y entre las bacterias del grupo Myxobacteria.

 

Myxomycota incluye también varias amebas uninucleadas del grupo Protostelia que forman tallos y se convierten en esporas individualmente. Se cree que son el origen común de los otros dos grupos, Myxogastrea y Dictyostelia, que anteriormente en base a secuencias de ARNr se consideraban no relacionados. Sin embargo, la comparación de ciertos genes de proteínas apoya un parentesco cercano de los tres grupos y los sitúa en Amoebozoa.

 

 

 

Dictyostelium.  Ciclo de Vida. Fuente Nature

 

Cuando las condiciones se vuelven desfavorables, el moho mucilaginoso se convierte en un cuerpo fructífero. Esta es una estructura parecida a los esporocarpos de los hongos que contiene las esporas. Las esporas de los mixomicetos son normalmente globosas, uninucleadas y haploides. Cuando la espora germina da lugar a una mixoameba completándose el ciclo.

 

 

 

Dictyostelium. Ciclo de Vida.

Fuente Universidad Politécnica de Valencia

 

 

Los mixomicetos fueron antiguamente considerandos hongos por los micólogos y amebas por los zoólogos, clasificándose como Myxomycota (mohos mucilaginosos) o Mycetozoa (animales fungosos), respectivamente. Ambos nombres todavía se utilizan entre los diversos grupos de especialistas. Varios otros protistas que forman agregados celulares tales como Percolozoa, Labyrinthulomycetes y Phytomyxea se incluían en el pasado, pero ahora el taxón Myxomycota se reserva para los verdaderos mohos mucilaginosos y sus parientes.

 

Los plasmodios son útiles para estudiar el flujo citoplásmico. Se ha observado que los flujos de citoplasma pueden encontrar un camino a través de los laberintos celulares separándose y eligiendo el camino más corto, un ejemplo interesante de tratamiento de información sin un sistema nervioso. Dictyostelia, por su parte, se utiliza como ejemplo de comunicación y diferenciación celulares, ayudando a comprender el desarrollo de los organismos multicelulares.

 

 

 

Dictyostelium purpurium. Ramificación de tipo fractal

Fuente. Biology-Blog.com

 

El “ergonomista.com” resume así estos aspectos fascinantes de los hongos mucilaginosos:

 

Las cuatro divisiones organizan plasmodios distintos para cada una. Un plasmodio tiene forma de abanico con venas reticulares.

 

División Myxomycota:

El representante típico de esta división es el género Stemonitis. Son de vida saprófita, se alimentan de vegetales en descomposición que absorben o bacterias que fagocitan. Son de ciclo complejo en donde aparecen diversos estados ameboide, monadal y plasmodial, éste último suele ser el dominante. Los estados monadales se denominan myxomonadales y los estados ameboides reciben el nombre de myxoamebas. Estas fases pueden pasar de una a otra dependiendo de sí hay humedad o de sí las condiciones son más secas. La fase de ameba suele ser corta, puesto que al poco tiempo suele darse la plasmogamia (fusión de protoplasmas de dos estados amebales), los estados ameboides han actuado a modo de gametos y como no hay diferencia entre unos y otro hablamos de isogamia. A continuación se forma el zigoto por la fusión de los núcleos (cariogamia). La célula inicial divide repetidas veces el núcleo y se constituye en una masa protoplasmática y plurinucleada sin ningún tipo de pared. Se forma un auténtico plasmodio, o plasmodio de fusión. En esta fase de plasmodio es en la que pasa mayor tiempo, es la fase dominante. El plasmodio es pues una masa desnuda de protoplasma que repta por zonas ricas en materia orgánica, puesto que se alimenta sobre todo de bacterias. Puede encontrarse en las épocas en las que hay más materia orgánica en descomposición (p.e. el otoño, caída de las hojas). Este tipo no es fácil de cultivar en laboratorio, algunas especies son cultivadas para el estudio de algunas proteínas como las actinas y las miosinas, de las que son ricos. El plasmodio siempre progresa con el borde del abanico como parte anterior, mientras que la parte posterior es la zona de venas reticuladas. El protoplasma está limitado por un espesamiento periférico de éste, de manera que la parte interior es líquida y la periférica es espesa. Llega un periodo, más seco, en el que el plasmodio busca ambientes más aireados, tiene lugar el inicio de las fructificaciones, con la meiosis por en medio. Las fructificaciones que se forman suelen estar en zonas bien aireadas, facilitándose la dispersión de multitud de esporas que se han formado.


División Acrassiomycota:

Se utiliza como prototipo el género Dictyostelium. Presentan un ciclo sencillo con fase dominante de ameba que se alimenta sobre todo de bacteria y vive sobre vegetales en descomposición en ambientes húmedos o acuáticos.

 

A partir de una espora se produce la germinación y surge una ameba. La ameba busca zonas ricas en materia orgánica. Pasa mucho tiempo y llega un momento en que esta ameba segrega una hormona llamada acrasina, que actúa como reclamo para otras amebas. El momento de la secreción suele coincidir con un periodo más seco. Se aprecian unos regueros de amebas que tienden a reunirse atraídas por la acrasina. Las amebas se reúnen pero no se fusionan, forman el plasmodio de agregación, en el que cada ameba mantiene su independencia al agregarse. Forman curiosas estructuras, presentando un borde elevado por el lado por donde se desplaza. Las amebas van rotando de manera que se conforma el pseudoplasmodio de migración, en el que las amebas van todas juntas a un sitio adecuado y aireado donde fructifica. En este caso particular forma una estructura denominada sorocarpo, y en cuya formación participan todas las amebas. El sorocarpo consta de un filamento y un esporocisto que facilitará la dispersión de esporas por el aire. Este ciclo es un tanto incompleto (¿dónde está la meiosis?).

 

División Laberintulomycota:

Es un grupo más reducido de organismos que son fundamentalmente de vida acuática (aguas continentales y marinas), también los hay de ambientes húmedos. Algunos son saprófitos y otros son parásitos (p.e. en algas). Son muy desconocidos, por lo que se sabe se forma el plasmodio reticular, unos retículos gelatinosos por donde se desplazan unos organismos de vida ahusada (amebas ahusoides). El plasmodio reticular tiene capacidad para segregar enzimas y asimilar el producto resultante distribuido por todo el retículo para alimentar a la colonia. En ambientes de sequía pueden formar estructuras de resistencia. El biotipo ejemplo es Labyrinthula.

 

División Plasmodiophoromycota:

Son parásitos obligados, en su mayoría endógenos y algunos de ellos son importantes pues afectan a plantas cultivadas por el hombre. Como prototipo ejemplo tenemos al Plasmodiophora brassicae, que es el responsable de la hernia de la col que ataca a las raíces de crucíferas.

 

El ciclo vital alterna el suelo y el interior de la raíz. En un primer momento se parte de zoosporas secundarias móviles mediante dos flagelos, por lo tanto necesitan el agua. Las zoosporas actúan como gametos (plasmogamia), se tiene una isogamia. Al formarse el zigoto (cariogamia), se infecta a un pelo radical introduciéndose. Esta célula inicial se divide repetidamente y a la vez suministra una hormona que hipertrofia las raíces, las raíces crecen y forman tumoraciones, en este caso la hernia de la col. Con las repetidas divisiones se ha llegado a la formación de un plasmodio, un plasmodio intracelular muy pequeño. Este plasmodio pasa por un estado acariótico (realmente los núcleos se hacen invisibles) y tiene lugar la meiosis. Al final del proceso se restituye el plasmodio, con los núcleos visibles, y acaba formándose multitud de quistes en el interior de las células, las células acaban lisándose y los quistes pasan de nuevo al suelo. Cada uno de los quistes, si las condiciones lo permiten, germina y da lugar a un estado monadal, una zoospora primaria, que nada activamente buscando otros pelos radicales, en los que se introduce organizando un plasmodio que se transforma en un esporocisto que acaba dando lugar a muchas esporas, que otra vez pasan al suelo. Las nuevas esporas primarias dan lugar a zoosporas secundarias que ya pueden fusionarse. Este endoparásito acarrea muchas pérdidas económicas.

 

Por su parte, la Enciclopedia Encarta, también posee un buen artículo sobre los mohos mucilaginosos del que también exponemos a continuación algunos párrafos:

 

 

Dictyostelium. Ciclo de vida

Fuente. trnasdeath

 

Mohos mucilaginosos

Mohos mucilaginosos, también llamados mohos del limo o mohos del fango, son organismos pluricelulares que forman unos cuerpos fructíferos diminutos y de diversas formas que producen esporas. Todos son móviles y viven principalmente en los bosques, en ambientes húmedos. Pertenecen a dos subgrupos: los mohos mucilaginosos acelulares y los mohos mucilaginosos celulares.

 

Mohos mucilaginosos acelulares

Los mohos mucilaginosos acelulares o mixomicetes se suelen encontrar en los montones de hojas caídas, mojadas y en estado de putrefacción, y en los troncos de madera. Se distinguen varias especies por el tamaño y la forma de sus cuerpos fructíferos: algunos son como tallos delicados, otros son ramificados y unos terceros muestran grandes masas de esporas rodeadas por una pared dura. Su ciclo de vida es siempre sexual, fusionándose dos únicas células de sexos opuestos. Estas pueden ser flageladas o ameboides, dependiendo de si el suelo está húmedo o seco. Después de la fecundación, el núcleo se divide sin que se formen paredes celulares internas, dando como resultado una masa de citoplasma con numerosos núcleos diploides, llamada plasmodio. Este se va convirtiendo en una gran masa brillante, por lo general de color anaranjado, de un material que parece moco y que se mueve lentamente sobre la madera podrida o el humus. Esta estructura se alimenta englobando partículas de alimento, por lo general, bacterias. Cuando el alimento escasea y las condiciones de humedad y temperatura del exterior son desfavorables, el plasmodio se transforma con rapidez en una serie de protuberancias que forman los cuerpos fructíferos o esporangios. Las esporas se originan en las etapas finales de esta diferenciación, se dispersan y, después, cada una de ellas germina liberando una célula haploide flagelada. Dos de estas células o gametos pueden fusionarse y formar un cigoto diploide que origina un nuevo plasmodio.

 

Mohos mucilaginosos celulares

Los mohos mucilaginosos celulares son más pequeños que la mayoría de los mixomicetes y comprenden un número menor de especies. Las células son siempre ameboides, con un núcleo único y no forman plasmodios verdaderos. Los mohos mucilaginosos celulares constituyen una gran parte de la población de las amebas del suelo. Estas células, denominadas mixoamebas, forman grupos de células independientes, que mantienen su identidad individual, y que se alimentan fundamentalmente de bacterias y otras partículas de alimento que engloban en su interior. Se reproducen por mitosis y fisión. Cuando han acabado con el alimento de una zona forman cuerpos fructíferos, pero de una manera diferente a como lo hacen los mixomicetes. Las mixoamebas hambrientas reptan juntas hacia unos puntos centrales de acumulación, atraídas por una sustancia química que expulsan ellas mismas, y forman una masa denominada babosa o seudoplasmodio. Esta estructura resultante está muy bien organizada: tiene un extremo anterior (delantero) y uno posterior (cola), se mueve hacia la luz y, dependiendo de la temperatura, se acerca o aleja del calor. Cuando la babosa se detiene, se reorganiza para originar una estructura fructífera con un tallo delicado. Las células situadas en la parte superior de esta estructura fructífera se convierten en esporas que son liberadas. Las esporas germinan en condiciones favorables y se transforman en mixoamebas. Este ciclo es asexual, aunque los mohos mucilaginosos celulares también tienen un ciclo sexual. La fusión de dos mixoamebas produce un gran cuerpo resistente que, cuando germina, produce nuevas mixoamebas haploides.

 

Clasificación científica: los grupos de mohos mucilaginosos o mohos del limo se agruparon en un único filo por su parecido externo; sin embargo, no parecen estar muy relacionados filogenéticamente. Aunque fueron clasificados tradicionalmente junto con los hongos, las clasificaciones más modernas tienden a incluirlos en el reino Protoctistas.



“Mohos mucilaginosos,” Enciclopedia Microsoft® Encarta® Online 2008 http://es.encarta.msn.com © 1997-2008 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos. © 1993-2008 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos.

 

En el siguiente post sobre el tema, os mostraremos algunos videos que dan constancia de tal maravilla. No os los perdáis.

 

Juan José Ibáñez

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Comentarios

este articulo esta excelente pero quisiera pedirles un favor, necesito hacerle una tarea para mi hijo acerca de la formacion de los quistes en plantas unicelulares

muy muy muy bueno, la verdad tambien queria saber mas sobre la estructura especializada de las paredes celulares, pero bueno espero otra publicación. Pero realmente esta muy bueno el artículo.

me paresio muy interesante
sigan in vestiganco
mas afondo

[...] cuando se aglutinan y fusionan es impresionante.  Por eso a un post anterior lo titulamos “Mohos Mucilaginosos del Suelo: La Difusa Frontera entre los Organismos Unicelulares y Pluricelulares… Con vistas a explicar la razón de tal ambigüedad también os mostramos su “Ciclo de Vida en [...]

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