Edafodiversidad y Biodiversidad 10: Sobre los Modelos de Distribución de Abundancia. Descripción

Edafodiversidad y Biodiversidad 10: Sobre los Modelos de Distribución de Abundancia. Descripción

 

Series Geométricas

 

Si suponemos que el primer taxa ocupa una fracción (K) de un hábitat previamente vacío, y los siguientes taxa colonizan secuencialmente la misma fracción K del espacio restante dejado por las anteriores, hasta terminar por colmatarlo, en un gráfico de rango abundancia obtenemos la línea recta que corresponde a una serie geométrica, tal como mostró Motoruma en 1932. Este modelo también ha sido denominado hipótesis de «apropiación» o «relleno» del nicho (niche-pre-emption hypothesis)». El modelo fue muy utilizado en la descripción de la diversidad de plantes vasculares en los ambientes templados. Como ya mentamos en la contribución anterior, se trata del modelo menos equitativo y que suele asociarse a situación de estrés biocenótico y a pequeñas muestras de comunidades estables que se ajustan a una lognormal.

Series logarítmicas (o logseries)

 

Originalmente propuestas por Fisher (Fisher et al. 1943), como una de las mejores distribuciones para describir la abundancia de las especies, ha sido posteriormente criticada por la ausencia de bases biológicas (teoría) en lo concerniente a la interacción de las especies. Al principio fue ampliamente aceptado, debido a que la abundancia en el reino animal, especialmente de insectos, se ajustaba bastante bien a este modelo, cuando se representaba en gráficos de rango-abundancia, Las especies, estarían alineadas de mayor a menos abundancia, siguiendo la siguiente serie:

 

ax, ax2/2, ax3/3

 

Cabe señalar que a también ha sido propuesta por diversos autores como índice de diversidad, con independencia de que la distribución de los datos se ajuste a la serie o no. Las logseries también podrían considerarse como una aproximación adecuada a las distribuciones de tipo gamma, de máxima varianza, poco utilizadas en los estudios de biodiversidad y de las cuales la binomial negativa es una de las más conocidas. Los modelos de tipo gamma suelen aparecer como resultado de fenómenos en los que interaccionan dos procesos distintos. May (1975) sugiere que las series geométricas, o lo que es lo mismo, la hipótesis de «apropiación» de nicho, se adapta a situaciones en las que el hábitat se va rellenando secuencialmente, suponiendo que las especies alcanzaran dicho hábitat a intervalos uniformes de tiempo: Por el contrario, la aparición de las logseries tendría lugar cuando las mencionadas especies llegaran a intervalos de tiempo irregulares, o mejor dicho al azarComo ya se ha indicado, las logseries se aproximan a una línea recta, al representarse en un gráfico de rango-abundancia. En términos más formales, la relación entre el número de especies S y el de individuos N puede expresarse mediante la siguiente ecuación:

 

S = a loge [ 1 + N/a],

 

en donde, como ya comentamos, a puede considerarse como un índice de diversidad. Alternativamente, si se hace más énfasis en el parámetro de muestreo X, el número esperado de especies en una muestra de N individuos, SN, puede obtenerse a partir de la siguiente expresión:

 

aXN/ N

 

Williams , en 1947, elaboró una tabla y un gráfico con vistas a estimar a, partiendo del número total de especies e individuos recolectados (obviamente en aquella época no se disponía de ordenadores.

 

Distribución logaritmo-normal (Lognormal)

 

Preston, en 1948, sugirió que las distribuciones logaritmo-normales o lognormales, eran las que mejor explicaban las pautas de distribución de abundancia de las especies, bajo las siguientes premisas: (i) que los individuos se distribuyeran entre las especies normalmente (es decir según una campana de Gauss) y (ii) que el crecimiento de las poblaciones fuera geométrico. May, en 1975 detalla el conjunto de «razones» biológicas por las que las distribuciones lognormales pueden aplicarse tanto a comunidades en equilibrio como a otras oportunistas.

 

Preston en trabajos secuenciados que van desde 1948 a 1962b, analizó el ajuste de numerosos muestreos, confeccionando gráficos cartesianos en los cuales se representaban las frecuencias de las especies frente a sus respectivas clases de abundancia en escala logarítmica (ver Gráfico 13 de la Galería de edafodiversidad en esta weblog). Este autor hizo uso de los logaritmos en base 2, de tal modo que cada clase u «octava» significaba una duplicación del tamaño de la población. En este tipo de representaciones, la abundancia de las especies en el pico de la curva corresponde a la moda de la distribución (N0 ) mientras que las «octavas» (R) se calculan mediante la siguiente expresión matemática:

 

Ri = Log2 (Ni/ N0)

 

Preston señaló que el tamaño de la muestra suele ser demasiado pequeño para detectar las especies que debieran aparecer en las octavas, que incluirían las especies más raras. Más concretamente Preston comentaba que tales especies quedaban ocultas tras la «línea de velo». En otras palabras, lo más normal es que los muestreos sólo recogieran aquellas especies que se sitúen a la derecha de la línea imaginaria. En el gráfico 13, puede observarse que, si la línea de velo alcanza N0 o cualquiera de las octavas de signo positivo, la curva se aproxima a una línea recta como se muestra en el gráfico 9, con los ejes invertidos. Pero si los muestreos fueran lo suficientemente intensos, se apreciaría una curva en campana bastante completa, siendo la clases menos abundantes (singletons) las que corresponden a las especies denominadas «vagabundas«, «turistas» u «ocasionales«, según las preferencias de vocabulario. Preston reconoció que los gráficos de individuos agrupados por clase, frente a las clases de abundancia podrían no describir la curva de campana completa, sino que quedaría truncada en su cresta la denominada «condición canónica«. En estas condiciones, RN = Rmax (gráfico 13). Dicho de otro modo, según Preston, la distribución logaritmo-normal truncada finaliza en la mencionada cresta (a diferencia de lo que puede observarse en el gráfico 13), y dificulta el ajuste de los datos.  Otros autores mostraron con posterioridad  que el problema es más fácil de abordar si, como en las distribuciones lognormales de Poisson, se abordan los parámetros Sobs  y s2 (la varianza).

 

 

Preston (1962) analizó una amplia cantidad de datos (para una época en la que no se disponía de los potentes ordenadores actuales) y comprobó que, para grandes valores de Sobs, por término general se cumplía que g » 1. Del mismo modo, y bajo idénticas circunstancias (Sobs altos), Por su parte otra reputada experta en ecología matemática (Hutchison en1953) había observado que, en la mayoría de los casos,  la pendiente del tamaño muestral a » 0.2. Una explicación plausible de estos resultados fue aportada posteriormente por May (1975). En consecuencia los datos parecían ajustarse preferentemente a un tipo muy concreto de distribución logaritmo-normal, denominada canónica truncada. Todos estos desarrollos matemáticos son actualmente conocidos bajo la denominación de Teoría Lognormal.

 

Finalmente, cabe mentar, que, la distribución lognormal equivale a la de palo quebrado, asumiendo que el palo no se rompa aleatoria y simultáneamente en trozos de todos los tamaños, sino de forma secuencial o iterativa.

 

Modelo de palo quebrado de MacArthur (MacArthur’s broken stick model)

 

Al desarrollar un análisis teórico de cómo un nicho ecológico evoluciona mediante un proceso de fragmentación, que también podría aplicarse a una superficie del modelado terrestre que, partiendo de unos sedimentos jóvenes, más o menos homogéneos en su composición, da lugar a distintos edafotaxa según avanza la edafogénesis, MacArthur, el padre de la Teoría de la Biogeografía insular, postuló entre 1957, 1960, 1964, 1965 (poco antes de su prematuro fallecimiento) tres diferentes modelos. Uno de ellos fue el que recibió más atención y se le denomina «broken stick model» (traducido al castellano como palo quebrado, vara quebrada, bastón roto, etc.). Este asume que el nicho se divide como un palo que se fragmenta simultáneamente al azar en piezas de todos los tamaños. La abundancia del trozo más frecuente (especie, edafotaxa o cualquier otra categoría) puede obtenerse mediante  una expresión matemática  que por su relativa complejidad no mostraremos aquí, si bien es fácil de buscar en Internet.

 

La estructura matemática del modelo fue investigada posteriormente por otros autores. Este modelo da lugar a una distribución de abundancia de especies más equitativa que en los descritos anteriormente. La distribución sólo presenta un parámetro (Sobs). Este administrador y colegas, (Ibáñez et al. 1998) muestran como la fragmentación de la edafosfera a escala global en diferentes tipos de edafotaxa, de acuerdo a las Claves de Suelos de la FAO (1971/1981), se ajusta al 100% a este modelo.

 

El modelo descrito, parece ser el más equitativo de todos los detectados, hasta el momento, en la naturaleza, siendo más frecuente en algunas comunidades de aves y ciertos ensamblajes edafológicos.

 

 

Juanjo Ibáñez, el tostón insufrible.

 

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11 comentarios

  1. Estoy interesado en el modelo de lognormal:cocretamente en sus parametros,su funcion de distribucion y de densidad,y la relacion que tiene los parametros cn la media y la avrianza.Me podria ayudar.Gracias

  2. En algunos post se habla del tema. Mira en la Categoría Diversidad y Edafodiversidad de esta Weblog.

    Gracias

    Juanjo Ibáñez

  3. me agrado bastante leer su informacion y espero pueda ayudarme con esta pregunta.

    como podemos describir de una manera detallada la relacion entre distribucion y la abundancia de las especies con base en las condiciones del nicho (factores limitantes,interacciones,recursos) y de que manera podemos esquematizar las diferencias entre los patrones de distribucion y abindancia dentro de las especies y entre especies

  4. Rocio en esta weblog tienes más de 20 post que hablan de este tema. Por favor lee esta información en la "Categoria Diversidad"

  5. Juanjo, creo se han hecho trabajos sobre la distribución diaria de la lluvia durante varios años y tanto la distribución gama y gama incompleta al menos en México han sido las propuestas. Inclusive cuando no se cuenta con una computadora u ordenador, la simple conversión logarítmica, en tecnologia de güarache o sea empírica, nos permite un mayor acercamiento a la lluvia con una probabilidad del 50% o intervalos de confianza mas realistas. Como sabes esto es básico para hacer un balance hídrico, al menos en la investigación agrícola genéricamente hablando, tan sólo en los proyectos, como en la operación del riego en condiciones de campo.

    Por otra parte Day en la modificación que hace a la ya mítica propuesta de Bouyoucus para el análisis mecánico de suelos, utiliza papel semilogarítmico de 2 o 3 periodos para graficar porcentajes y tamaños de partículas y así estimar los porcenajes de limos y arcillas. Misma que propuse en el boletin de la Sociedad Mexicana de la Ciencia del Suelo y desde luego en el Manual mentado en una carpeta de este Webblog. El Dr. Tchapesky, me parece que así se escribe, inclusive propone a la teoria de fractales para mejorar la calidad de dicha estimación.

    Creo el siguiente reto es plantear una propuesta "potable" para que los legos tengamos una visión mas holistica cuando menos de las relaciones suelo-biota-atmósfera.

  6. Querido Régulo, Hay una guerra en la literatura sobre los modelos de distribución tremenda que podrás leer en esta "Categoría diversidad". Hay que teber mucho cuidado con los modelos de distribuón como ya comenté en un post. La cuestón es que divewrsos modelos se ajustan bien a un mismo conjunto de datos y cambiando un poquito los datos se ajustan a otros. Cambian tambien si metes los datos uno por uno o los agrapas en rangos. Finalmente, según utilices el chi-cuadrado u otro test de bondad de ajuste te salen mejor unos que otros. La mayoría de la gente solo testa los descritos en la bibliografía, yo utilizo un test que tiene más de 50 modelos distintos.

    Lo que si esta claro que transformando logarítmicamente los datos en los dos ejes o en uno, casi cualquier aspecto de la naturaleza se observa mejor que sin transformación logarírmica.

    Yakov Pachpeski es muy buen amigo mio y de hecho tiene la santa paciencia de animarme mucho y corregir casi todos los papers que envio en lebgua inglesa. Fractales y leyes potenciales estan estrechamente vinculados, pero si lo comparamos con una lognormal y una distribución gamma los ajustes son muy parecidos.

    Busca en Internet un programa de libre acceso que se llama CurvExpert, bájatelo y jiega con el. Le metes los datos y te hace un ranking de ajustes del mejor a peor con los modelos que tiene. tarde tres o cuaro segundos. Ahjora bien es inevitable el "juicio experto" del investigador a la hora de tomar una decisión final. Como dihje en un post una cosa es la teoría y otra la práctica y el ajuste a modelos parece más un "arte" que una mera operación matemática. Por esa razón existen debates interminables de si un modelo se ajusta mejor que otro a los datos, cuando se trata de milésimas y tan solo los errores de muestreo y mínimos cambios modifican el que se ajusta mejor y peor.

    Un abrazo

    Juanjo

  7. alguiern podria decirme como se llama este modelo de abundancia?

    s

    Pi = Ni/(sumatoria Ni) (100)

    i = 1

  8. ESTA BIEN PERO ME GUSTARIA UN EJEM. ESTARIA MEJOR PONER LA GRAFICA Y EXPLICAR LA GRAFICA GRACIAS

  9. Primera línea, después de la f´fórmula de la Serie logarítmica, tienes una falta de ortografía que te afea la edición de un artículo tan útil

  10. Tienes razón. madre mía. Mil gracias por detectarlo y y ha sido corregido.

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