La Presión de Turgor y el Control de Volumen Celular. 1. Generalidades. (Salvador González Carcedo)

Estamos acostumbrados a pensar que podemos añadir al suelo de forma impune sales (fertilizantes) compuestos orgánicos (enmiendas orgánicas, compost) y una variada gama de otros aportes. En esta serie de post, pretendo hacer meditar a Vds. de que los seres vivos de nuestros suelos, sufren ante estos hechos, pero esta vez, por una vía poco conocida, el impacto sobre la presión de Turgor.

En células como las bacterias o las células de la raíz, la concentración intracelular de solutos, osmóticamente activos es muy alta, lo que genera una presión externa sobre la membrana citoplásmica. Para evitar que su membrana plasmática se rompa, las bacterias se rodearon de una pared celular cuyas características ya fueron descritas en otros post en esta Bitácora. La presión resultante sobre esta pared recibe el nombre de presión de turgor, cuyo control por parte de la célula es muy cuidadoso pues en ello le va su supervivencia. Este control exige a la célula poseer una serie de mecanismos de respuesta que permitan contrarrestar la presión osmótica externa (sujeta a modificaciones). En esta serie iremos desvelando algunos de sus secretos, que pueden hacerse extensivos a otros conjuntos celulares de seres vivos que viven en el suelo.

Tanto las bacterias G-negativas como G-positivas se rodean de una pared celular que está conformada por peptidoglucanos. Su diferente composición y el contenido diferenciado en componentes orgánicos (glucocáliz, contenidos intercitoplasmicos, exociclopolisacáridos, etc.) y distribución espacial en el seno de los mismos permite a estas especies ocupar nichos ecológicos claramente diferenciados y a sus membranas/paredes resistir presiones de turgor claramente diferentes. Así, para las Gram-negativas se sitúa entre 0,8 y 5 atm. y para las Gram-positivas entre 15 y 25 atm..  

Ello justifica, en parte, la distintiva y optativa ocupación espacial de los distintos nichos edáficos y acuáticos por parte de las bacterias.  En su habitat natural, las bacterias pueden estar sometidas a distintos estress, (fundamentalmente generados por factores climáticos y aportes antrópicos) capaces de alterar los procesos vitales (procesos de lavado y acidificación, aportes de materia orgánica y estress térmicos que modifican radicalmente la actividad degradativa en los distintos medios edáficos).

Así, cuando aparece en la solución del suelo una elevación osmótica (incremento de la osmolalidad del medio), las bacterias responden con una deshidratación y un descenso del turgor. El mantenimiento de la presión de turgor, dentro de unos límites críticos, es esencial para proporcionar la energía, expresada en fuerzas mecánicas, que es necesaria para la expansión de cada célula y de sus colonias.

Para compensar un descenso del turgor, la bacteria modifica la osmolalidad intracelular vía acumulación de solutos compatibles (compuestos que puede sintetizar o captar del exterior). De esta manera las bacterias elevan las concentraciones citoplásmicas sin afectar a los procesos celulares vitales.

Para acumular desde el exterior a estos solutos, las bacterias han desarrollado sistemas de transporte que están inducidos/activados por elevaciones osmóticas. En términos de mecanismos  de acoplamiento energético estos sistemas pueden ser del tipo que une e hidroliza ATP para dirigir la traslocación del sustrato frente a la concentración de gradiente. También expresan otros sistemas transportadores que dirigen el intercambio de sustratos usando gradientes electroquímicos de iones a través de membrana.

Cuando no encontramos ante un descenso de la concentración osmótica (descenso de la osmolalidad del medio) las bacterias responden con un rápido eflujo de agua, consiguiendo una elevación de su presión de turgor. En el otro extremo, una presión de turgor excesivamente alta, también puede poner en peligro la integridad de la célula al romper la membrana citoplásmica y la pared celular, lo que conllevaría la muerte de la bacteria. Para evitar esta lisis, activan los canales llamados mecano-sensibles, permitiendo una expulsión masiva de solutos hasta conseguir concentraciones internas por debajo de gradiente.

Una forma discreta de introducirnos en el tema, y respondiendo a la solicitud personal del Dr. D. Jose Luis Rubio, quien manifestaba en la Reunión de Fuerteventura, un gran interés por seguir mi lenguaje, tomado de otras Ciencias, y que habitualmente transfiero a la Edafología, (y sobre todo en atención a los alumnos de los niveles medios que siguen esta bitácora) voy a intentar hacer un glosario de términos que ayude a introducirse, a todo el que lo necesite, en este tema.

Sustancias caotrópicas son cosolventes que hacen disminuir la estructura del agua. La urea y otras proteínas desnaturalizantes son sustancias caotrópicas.

Quimiosensores son moléculas ubicadas en la membrana citoplásmica y en la pared bacteriana, que detectan ligandos (moléculas orgánicas/inorgánicas) específicos. Muchos quimio-sensores actúan por unión a ligandos de estructuras específicas de los “lugares” de recepción.

Solutos compatibles son cosolventes citoplásmicos, sintetizados mediante acciones metabólicas puntuales, cuya presencia puede regularse en un amplio rango de concentración, sin alterar las funciones celulares generales.  Estas moléculas, una vez pasada la situación de estress pueden catabolizarse o excretarse al medio.

Cosolventes son solutos que afectan significativamente tanto a las propiedades del agua como a las de un solvente, convirtiendo al resultante en una solución no ideal.

Deshidratación es la pérdida de agua (la desecación es la pérdida total de agua).

Cosmotropos son cosolventes que incrementan la estructura del agua. Glicerol, glycocola-betaína y otros estabilizantes de proteinas son cosmotropos.

Osmolalidad es la presión osmótica de una solución a una temperatura particular, expresada como moles de soluto por kilogramo de solvente (osmol/kg u osmolal). La osmolalidad puede ser medida pero no calculada.

Osmolaridad es una aproximación para la osmolalidad, se expresa como moles de soluto por litro de solución (osmol/l u osmolar). La osmolaridad se calcula como la suma de las concentraciones de solutos osmóticamente activos presentes en la solución.

Osmoprotectores son compuestos que estimulan el crecimiento bacteriano en medios altamente osmolales (señales bioquímicas).

Una respuesta osmoreguladora es un proceso fisiológico que mitiga los ajustes pasivos en la estructura celular, causados por cambios en la osmolalidad extracelular.

Osmosensores son sistemas de señales que detectan cambios en la actividad extracelular del agua (osmosensores directos) o impulsan cambios en la estructura o composición de la célula (osmosensores indirectos).

Osmotolerancia es el rango de osmolalidad del medio que soporta el crecimiento celular bacteriano.

Descenso osmótico es un descenso (temporal) en la osmolalidad del ambiente extracelular. Estas situaciones se dan en suelos que soportan climas áridos, en las épocas de lluvia.

Elevación osmótica es un incremento (temporal) en la osmolalidad del ambiente extracelular. Estas situaciones se dan en suelos que soportan climas áridos, en las épocas secas.

Turgor (?P) es la diferencia de presión hidrostática que equilibra las diferencias de concentración de osmolitos en el interior de la bacteria y en el medio externo.

Se mide según la ecuación

?P = (RT/Vw) ln(a_o/a_i) ~ RT(c_i-c_o)

En la que Vw es el volumen molal parcial de agua, a es la actividad del agua, c es la concentración total de osmolito y los sufijos i y o hacen referencia a interno y externo, respectivamente.

La presión de Turgor genera potenciales químicos de agua intra y extracelular igual al equilibrio. La plasmolisis celular aparece cuando ?P se vuelve negativa.

Saludos cordiales,