La respiración. Un proceso de gran interés edafológico. 1. Introducción (Salvador González Carcedo).

La respiración se configura con tres apartados fundamentales: a) formación de CO2, b) transferencia electrónica /asociable a la formación de ATP (sobre un soporte membranoso) y c) recepción de los electrones circulantes, por un aceptor electrónico. Desgraciadamente, es frecuente en Edafología limitar el concepto a la primera parte del proceso (cantidad de C orgánico consumido o producción de CO2 generada), obviando los otros apartados. Por ello, debemos de aclarar que la formación de CO2 es una apartado estrictamente metabólico, que realizan enzimas descarboxilantes próximas o constitutivas del Ciclo de Krebs, en los seres aeróbicos (plantas y animales). Ciertamente tiene una gran trascendencia en la formación de los carbonatos y de minerales específicos, por componentes microbiológicos (diagénesis), pero no es el único proceso en la alteración de los minerales preexistentes o en la formación directa o indirecta de otros nuevos.

Para los estudiosos de la biosfera edáfica (desde la macro a la microbiota), de la cubierta vegetal y del metabolismo animal, el conocimiento funcional y molecular del segundo y tercer apartado, en todo su recorrido evolutivo, creo que es de extraordinario interés, dada su variada gama de localizaciones, componentes redox de las cadenas de transferencia electrónica y de aceptores finales de electrones.  Con esta visión global se puede abarcar desde la reducción del O2 (formación de agua de respiración), hasta la nitrificación pasando por oxidación del Amoníaco hasta N2 (proceso Anmox) o la reducción de los sulfatos o del Fe3+., y como no, los procesos anaeróbicos en que los receptores de electrones son las moléculas orgánicas. Ya veremos. 

Para los no iniciados, en los componentes biológicos de la macro y mesobiota (animales y plantas) aerobios, la ubicación de la primera etapa antes mencionada se localiza en la matriz de las mitocondrias, y los componentes redox (enzimáticos o no) de las cadenas respiratorias, en el seno de las membranas de estos mismos orgánulos subcelulares. En su proximidad se ubican también los sistemas de formación de ATP (uno de los objetivos finales de formación este tipo de transferencia electrónica, pero no la única). Básicamente, el proceso implica que a la cadenas redox les cedan electrones moléculas reducidas, con bajo potencial redox y una moléculas, muchas veces inorgánica de alto portencia redox, les reciba.

En el primero de los apartados, el NADH, que puede formarse a ambos lados de la membrana (formación endo o exomitocondrial) obliga que sus receptores de membrana, Las NAD oxido-reductasas  (que conforman una parte del Complejo I de la cadena Redox) se orientan hacia ambos ámbitos. Como los procesos bioquímicos principales que generan de FADH2 se desarrollan en el interior de la mitocondria (ciclo de Krebs: formación de fumárico a partir de succínico y b-oxidación o espiral de Lynen: formación de dobles enlaces en una cadena de ácido graso), las FAD oxido-reductasas constitutivas del Complejo II de las cadenas redox respiratorias se orientan solo hacia el interior del orgánulo.

Una vez ubicados los electrones en la cadena redox, sufren continuas transferencias entre pares de forma ordenada según su potencial (Factor Q, complejo III, citocromo c y complejo IV), para terminar reducción a una molécula de O2, molécula de alto potencial redox, gracias a la actividad de un enzima denominado citocromo aa3, capaz de formar agua.

 

Cada complejo formado por enzimas y cofactores que se encuentran asociados a proteinas integrales de membrana, conforman complejos moleculares individuales, muy próximos entre si, que permiten la transferencia electrónica a gran velocidad. En cada complejo abundan ciertos tipos de clúster proteo-minerales S-Fe y otros, sobre los que reflexionaba en un post anterior.

La energía libre, liberada durante la transferencia electrónica entre pares redox, en general no se disipa, sino que sirve para dirigir la translocación de protones a través de la membrana mitocondrial. Ello que permite la génesis de un gradiente electroquímico de protones entre los dos lados de la membrana mitocondrial, (potencial transmembranal) suficiente para dirigir la síntesis de ATP, (Hipótesis e historia de Mitchell, por el cual le concedieron el premio Nobel, tras 10 años de sufrimiento y ser expulsado, por su hallazgo de la Universidad, gracias al endiosamiento de algunos y la falta de respeto al conocimiento novedoso de muchos).

Una vez explicado en sus bases generales, este apartado respiratorio, y analizando la bibliografía, observamos que los animales mamíferos, en y sobre el suelo, apenas aportan diversidad, como no sea la intensidad de la aportación de las fuentes electrónicas (NADH y FADH) según sea su metabolismo celular predominante glucídico o lipídico. Sin embargo, el análisis de las mitocondrias vegetales nos proporciona un mayor número de variables que da idea de una mayor complejidad metabólica y variabilidad genética de la que son portadoras, junto a una importante gama de especializaciones metabólico-funcionales en los distintos tejidos que configuran cada vegetal. 

Para empezar muestran al menos dos tipos de NAD deshidrogenadas y otras dos oxidasas en sus cadenas respiratorias foliares. Y una de las primeras, no está acoplada a la formación del potencial transmembrana, por lo que se desentiende de la formación de ATP.  Según Nicholls y Ferguson, (1992) la energía de transferencia electrónica se disipa en forma de calor, elevando la temperatura, lo que facilita la volatilización de compuestos orgánicos (feromonas) que atrae a insectos e incrementa la polinización. En otros casos permite el crecimiento vegetal a temperaturas bajo cero. Ambas se muestran como estrategias de expansión y supervivencia, respectivamente.

Pero las mitocondrias de las células radiculares y sobre todo las de los tricoblastos y de ámbitos micorrizados presentan otros problemas.  No hay duda de que el ión cianuro aparece todavía muy asociado a múltiples procesos en el mundo vegetal y particularmente al mundo radicular.  De muchos es bien conocido que este cianuro inhibe la actividad de del complejo IV, al asociarse específicamente al complejo molecular del citocromo aa3 e impidiendo la formación enzimática del agua respiratoria.  Menos mal que suelo se convierte en una gran apoyo para estas situaciones, dada la presencia abundante de un enzimas llamado Rodanasa capaz de transformar a gran velocidad el ion CN- (cianuro) en SCN- (tiocianato).  Sin embargo se observa muy baja tasa de investigación sobre la existencia de cadenas redox respiratorias CN resistentes, algo habitual en el mundo bacteriano… (pero estas cadenas especiales fueron descubiertas en las patatas, como responsables de un problema técnico denominado el “verdeo de la patata frita” y nosotros hemos conseguido, hace años expresarlas en nuestro laboratorio, para resolver un importante problema de efluentes industriales ricos en CN-).

Otro hecho habitual aparece en los suelos saturados, donde la raíces aparecen sumergidas en su totalidad, en un medio que en general es microóxicos y anaerobios, además de rico en CO2 y en NH4+. Ello también está ligado a otro interesante proceso como es el de la evolución de los fijadores de N2 y la micorrización de las raíces de leguminosas. No hay que olvidar que la fijación biológica de N2 se incrementa extraordinariamente con una relación CO2/O2 muy alta en el medio de desarrollo (edáfico o acuático) y solo la aparición de los heterocistos y de las leghemoglobinas aminoró la problemática tóxica del O2 sobre la nitrogenasa en medios aerobios.

Introduciéndonos de pleno en el suelo, aparece una versatilidad mucho mayor en las mitocondrias de levaduras, actinomicetos y protozoos, que se incrementa hasta límites insospechados en bacterias hongos y arqueas. Esta versatilidad se encuentra en los dos ámbitos: los constituyentes de los complejos que constituyen las cadenas redox, que ahora se ubican en la membrana o en el espacio entre la membrana y la pared microbiana (pues estos últimos grupos no presentan mitocondrias, y en los aceptores electrónicos finales.

 

Esta gigantesca diversidad respiratoria la presenta una variada gama de psicrófilos, mesófilos e hipertermófilos, capacitando de esta forma a los procariontes para colonizar grandes áreas de la Tierra en los que predominaban los micro-ambientes microóxico y anóxico.

 

Entre los aceptores electrónicos podemos incluir:

 

  • S elemental y a los oxianiones de S (Hamilton, 1998)
  • sulfóxidos orgánicos y los sulfonatos (Lie et al, 1999, McAlpine et al, 1998)
  • oxianiones y óxidos de N (Berks et al. 1995) óxidos orgánicos de N (Czhzek et al, 1998)
  • halogenados orgánicos (Dolfing, 1990, Louis and Mohn, 1999)
  • metales de transición de Fe (III) y Mn (IV) (Lovley, 1991)
  • oxi-aniones de metaloides como el Selenato y el arsenato (Krafft and Macy, 1998; Schroder et al 1997)
  • radionúclidos como el U(VI) (Lovley y Phillips, 1992) o el Tc(VII) (Lloyd et al, 1999).

 

En siguientes post iremos analizando cada uno de las situaciones mas importantes con repercusión edafológica.

 

Saludos cordiales,

 

Salvador González Carcedo

 

Etiquetas:

Si te gustó esta entrada anímate a escribir un comentario o suscribirte al feed y obtener los artículos futuros en tu lector de feeds.

Comentarios

MUY BUENA INFORMACION SALVADOR GONZALEZ, ECXELENTE, ME GUSTARIA SABER SI TIENE INFORMACION SOBRE MANEJO DE MICORRIZAS Y HONGOS BENEFICOS PARA CONTROL DE FUSARIUM

GRACIAS DE ANTEMANO

ME PARECE Q ESTA INFORMACION QUE NOS PROPORCIONAS,ESTA BIEN ANALIZADA,LO QUE PERMITE QUE EL LECTOR TENGA UN BUEN CONCEPTO SOBRE EL TEMA…………DE TODO CORAZON FELICITACIONES POR ESTA REDACCION TAN BIEN ORGANIZADA

pues me parese muy interesante esta informacion q nos proporciona y kisiera q isieran una informacion sobre animales marinos xq yo soy biologa marina y kisiera aprender mas. bueno es pero anciosamente su informacion ´´ bay´´

[...] La respiración. Un proceso de gran interés edafológico. 1. Introducción (Salvador González Carc… [...]

(requerido)

(requerido)


*

Responsable del tratamiento: FUNDACIÓN PARA EL CONOCIMIENTO MADRIMASD con domicilio en C/ Maestro Ángel Llorca 6, 3ª planta 28003 Madrid. Puede contactar con el delegado de protección de datos en dpd@madrimasd.org. Finalidad: Contestar a su solicitud. Por qué puede hacerlo: Por el interés legítimo de la Fundación por contestarle al haberse dirigido a nosotros. Comunicación de datos: Sus datos no se facilitan a terceros. Derechos: Acceso, rectificación, supresión, oposición y limitación del tratamiento. Puede presentar una reclamación ante la Agencia Española de Protección de datos (AEPD). Más información: En el enlace Política de Privacidad..