El Secreto de la Biodiversidad de los Bosques Tropicales: La Ecología del Suelo

Dos artículos aparecidos casi simultáneamente en las Revistas Science y Nature apuntan a que el secreto de la gran biodiversidad de especies arbóreas tropicales se encuentra escondido en la ecología del suelo. Y seguirán descubriendo más cuando estudien el medio edáfico con la atención que merece. Ambos estudios van más allá, postulando que la abundancia relativa de las especies también obedece a los mismos mecanismos edáficos. Serían pues las comunidades del suelo las que determinan el paisaje aéreo. Ya vimos en otros post como la acción de los ingenieros edáficos (termitas, hormigas, etc.) del suelo da cuenta también de su fertilidad. El objetivo planteado en ambos estudios intentaba corroborar o refutar la denominada hipótesis de Janzen-Connell.

Bosque Tropical. Fuente: Argentina-Salta

¿Por qué en los bosques tropicales cohabitan tantas especies? ¿Porqué la competencia no ha dado lugar a que las “más adaptadas” terminen por reemplazar al resto? Este resulta ser el meollo de la cuestión. Pues bien, las dos publicaciones aludidas dicen haber mostrado que la causa reside en la acción de las comunidades edáficas de estos ecosistemas, y no en la de otras epigeas, es decir que habitan sobre el suelo.

 Se sabe desde hace tiempo, que en muchas especies tropicales las semillas y plántulas crecen mal bajo las canopias de sus progenitores, teniendo más posibilidades de supervivencia si germinan bajo otras especies. De este modo, los tipos de árboles distintos tienden a entremezclarse unos entre otros en lugar de apiñarse (distribución de contagio). Obviamente no todas las especies arbóreas siguen se comportan igual forma. De acuerdo a estas últimas investigaciones, el papel inhibidor de los suelos bajo tipos árboles más numerosos es menor que el de los menos abundantes, explicándose así la abundancia relativa de los ensamblajes en los ecosistemas tropicales. Por tanto, en los taxones más raros y menos abundantes, la posibilidad de germinación de una semilla aumenta conforme se dispersa a una mayor distancia de su punto de procedencia.

 Los investigadores implicados en este estudio señalan que los suelos bajo una especie arbórea determinada “deben atesorar más parásitos, patógenos, antagonistas, etc. de ese taxón en cuestión” que de otros, por lo que las semillas tienen mayores posibilidades de prosperar si se desarrollan en suelos bajo el cobijo de otros “padres adoptivos”.

Bosque tropical. Fuente: Blog Lyrfutures08′s Weblog

Pues bien, personalmente no lo dudo. Ahora bien, se trata de una explicación fenomenológica muy ambigua, por cuanto no nos informa de cual es el mecanismo exacto, sino de que “parece encontrarse en el suelo”. Todo lo demás son conjeturas que permanecerán a la espera de ser corroboradas, siendo posible también otras argumentaciones distintas pudieran dar cuenta de los patrones detectados. En cierto sentido, este asunto me recuerda al enigma de los “suelos supresivos” del que ya hablamos en un antiguo post. Sin embargo, en el caso que hoy nos ocupa, habría un tipo de “respuesta inmune ecosistémica” que daría cuenta de la estructura arbórea del bosque.

 En las notas de prensa que abajo os mostramos, los autores defienden que las especies raras y poco abundantes lo son en función de este proceso. Y aquí albergo serias dudas. Cierto es que la diversidad de especies en los ecosistemas forestales en los trópicos húmedos es extraordinaria. Ahora bien, la distribución de abundancia, sigue los mismos patrones que en la mayor parte de los ecosistemas de cualquier índole, es decir la denominada ley o curva de Willis. En consecuencia, resulta un tanto especulativo adscribir tales patrones de abundancia al mecanismo que defienden, a no ser que se demostrara que también se da comunidades (y no solo terrestres, sino de todo tipo, como las acuáticas e incluso las del microbioma humano). No existen tales evidencias.

 En cualquier caso, corroborarse los resultados de ambos estudios, se demostraría que cada suelo, bajo una especie vegetal determinada, atesora “de alguna forma” información sobre la misma, como una espacie de huella digital que condiciona su estructura y dinámica.

 Por último, los autores defienden que sus resultados refutan la denominada Teoría Neutral de la Biodiversidad. No entraré en tales disquisiciones, por cuanto soy de la opinión de que en la naturaza no hay nada neutral (se me antoja un vocablo excesivamente antropocéntrico como para aplicarlo a los procesos naturales). Abajo os dejo las noticias así como información adicional sobre el tema en español-castellano.  

 Juan José Ibáñez             

 De acuerdo a  Pedro Jordano, mi amigo Patricio García Fayos y otros:

 Hipótesis de Janzen-Connell postula que el principal beneficio de la dispersión de semillas es el alejamiento de estas de la planta madre, escapando de la alta mortalidad denso-dependiente debida a patógenos, depredadores de semillas y/o herbivoría que tiene lugar bajo la copa materna. Predice que el punto de mayor probabilidad de reclutamiento se produce a cierta distancia de la planta materna, donde se maximiza conjuntamente la probabilidad de llegada de la semilla y la probabilidad de supervivencia a depredadores tras la dispersión.

 En este artículo publicado en la revista “Ecosistemas se describe también la mencionada “hipótesis de Janzen-Connell”. Reproducimos un par vde párrafos:

 Los hongos fitófagos pueden tener marcados efectos en la germinación de semillas y el establecimiento de plántulas (Gilbert 2002; Packer y Clay 2003). La inoculación experimental de plántulas con el ascomiceto patógeno Botryosphaeria dothidea triplicó su tasa de mortalidad (Gilbert y De Steven 1996). No todos los hongos son patógenos, pues muchos hongos endo- y ectomicorrízicos son simbiontes (Allen et al. 2003). La inoculación de endomicorrizas puede elevar las tasas de crecimiento y la tolerancia a la sequía (Bereau et al. 2000; Vijaya y Srivasuki 2001). El impacto de los hongos en las plántulas puede ser complicado e importante, y requiere más estudios.

 Muchos enemigos naturales tienen un hospedador específico a nivel de especie, género o familia (Coley y Barone 1996; Novotny et al. 2002), y con frecuencia la intensidad de su ataque disminuye con la distancia a los adultos conespecíficos (e.g., Blundell y Peart 1998). Estas observaciones, junto con la dispersión de semillas restringida por la distancia, forman la esencia de la hipótesis de Janzen-Connell del mantenimiento de la diversidad de especies en bosques tropicales (Janzen 1970, Connell 1971). Las pruebas de esta hipótesis, que predice que las plántulas reclutan con mejor éxito separadas por una cierta distancia de los adultos relacionados, manteniendo así una alta diversidad, han tenido resultados mixtos, pero en conjunto apoyan esta idea (Hammond y Brown 1998). El modelo de Janzen-Connell es un caso especial en que la mortalidad depende de la densidad, lo cual ocurre en muchos bosques (Condit et al. 1994; Webb y Peart 1999; Harms et al. 2000). La mortalidad dependiente de la densidad puede evitar que las especies comunes ocupen todo el espacio disponible, y por consiguiente puede ser importante en el mantenimiento de la diversidad en bosques tropicales.

Biodiversity’s Holy Grail Is In The Soil

 Scott Mangan, post doctoral fellow from the University of Wisconsin-Milwaukee, discovered that underground organisms are key to the maintenance of species diversity and patterns of tree-species relative abundance.

 Terradaily; by Staff Writers; Ancon, Panama (SPX) Jun 30, 2010

 Why are tropical forests so biologically rich? Smithsonian researchers have new evidence that the answer to one of life’s great unsolved mysteries lies underground, according to a study published in the journal, Nature.

 «We’ve known for a long time that tree seedlings do not grow and survive well under their mothers or other adult trees of the same species,» said Scott Mangan, postdoctoral fellow at the University of Wisconsin-Milwaukee and the Smithsonian Tropical Research Institute in Panama.

 «One explanation for the maintenance of the diversity of tropical trees is that adult trees harbor pests and diseases that harm seedlings of their own species more than they do seedlings of other species.»

 The experiments show that underground organisms are key to the maintenance of species diversity and patterns of tree-species relative abundance. The detrimental effects of soil organisms from adult trees not only explain seedling growth and survival patterns, but moreover that these effects are much more severe for seedlings of rare species than for seedlings of common species.

 Mangan planted seedlings of five species under adults of each species in the forest and coupled that experiment with a greenhouse experiment in which he grew seedlings of each species in soil collected around the base of each of the other species.

 Consistent across experiments, Mangan and colleagues found that the ability of seedlings of a species to survive when grown in soil from the same species actually predicted how common or rare they are as adults.

 Their result closely mirrors results presented in Science magazine this week by Liza Comita and colleagues, based on a survey of survival of 30,000 tree seedlings-part of a major effort to understand forest dynamics worldwide sponsored, in part, by the HSBC Climate Partnership.

 «It’s been more than 30 years since the idea that negative interactions between adults and seedlings of the same species may be driving diversity-the Janzen-Connell Hypothesis-was first proposed, and only now is this story really coming together,» said co-author Allen Herre, staff scientist at STRI.

 «Two completely different approaches-analysis of long-term forest dynamics observations and direct experiments on Panama’s Barro Colorado Island-are telling us to look for the answer under the ground. Scott’s experiments provide a direct comparison across species of how much their seedlings suffer from a sort of ‘self inhibition’ mediated by these soil organisms.»

 Biologists refer to soil as a «black box» because it is notoriously difficult to study a tangle of roots, bacteria, fungi, tiny insects and other creatures without isolating or changing them.

 Very similar results in the greenhouse and in the field reveal that plant interactions with soil biota alone-not nutrients, insects, mammals or above-ground diseases-are sufficiently powerful and specific to explain why multiple species co-exist and importantly the strength of those interactions can be measured and plant species that are most abundant are least influenced by the soil biota around their parents.

 «We have dealt yet another blow to the ailing Neutral Theory of Biodiversity, which is premised on the idea that all species are the same,» said Herre. «These two publications provide strong evidence that there are stabilizing mechanisms that maintain diversity, and thus that neutral dynamics do not explain plant species diversity and abundance.»

Soil-Borne Pathogens Drive Tree Diversity In Forests

 The research reinforces the conclusion that certain tree species are abundant in forests because they are less susceptible to pathogens in the soil than rarer tree species, says Mangan. «Strong negative feedbacks with soil-borne pathogens prevent rare tree species from becoming abundant.«

Terradaily; by Staff Writers; Milwaukee WI (SPX) Jun 30, 2010

What determines plant diversity in a forest? It’s a question even Charles Darwin wanted to unravel. But most research into forest diversity demonstrates only patterns of species survival and abundance rather than the reason for them – until now.

 A team of researchers led by biologists at the University of Wisconsin-Milwaukee (UWM) has shown that soil-borne pathogens are one important mechanism that can maintain species diversity and explain patterns of tree abundance in a forest.

 The paper, «Negative plant-soil feedbacks predict tree-species relative abundance in a tropical forest,» is published in the journal Nature. The lead authors are Scott Mangan, a UWM postdoctoral research associate, and Stefan Schnitzer, UWM associate professor of biological sciences. Other authors include Edward A. Herre and Evelyn I. Sanchez of the Smithsonian Tropical Research Institute, Keenan M.L. Mack and James D. Bever of Indiana University, and Mariana C. Valencia of the University of Illinois-Chicago.

 In a self-limiting process called «negative feedback,» scientists have observed that the farther from the parent tree a seed falls, the better it fares. Negative feedbacks occur when juveniles growing near an adult of the same species are particularly vulnerable to the detrimental effects of enemies that accumulate in the soil near the adult tree.

 In both greenhouse and field experiments, the researchers found clues that tree species differ in their susceptibilities to enemies found in the soil, such as viruses, bacteria and fungi.

 The research reinforces the conclusion that certain tree species are abundant in forests because they are less susceptible to pathogens in the soil than rarer tree species, says Mangan. «Strong negative feedbacks with soil-borne pathogens prevent rare tree species from becoming abundant.»

 The study has shown that more abundant tree species exhibit the weakest negative feedbacks – the opposite of what the team expected, says Schnitzer. And when the team scaled up the empirical data using simulation models they created, they found the same relationship between negative feedbacks and abundance.

 The next step for the research team is to isolate the exact pathogens that are so powerful against each species. Using a genomics approach, they will examine how soil varies in the plant populations.

 Schnitzer emphasizes that the work describes what could be one of many mechanisms that determine species abundance in forests. «We don’t claim that because we found evidence of one mechanism, that there aren’t others that also could be at work, but we know that this one is probably very important.»

  Resumen del artículo de la Revista Nature

 Negative plant–soil feedback predicts tree-species relative abundance in a tropical forest

 Scott A. Mangan et al. Correspondence to: Scott A. Mangan1,2 Email: smangan37@gmail.com

 The accumulation of species-specific enemies around adults is hypothesized to maintain plant diversity by limiting the recruitment of conspecific seedlings relative to heterospecific seedlings1, 2, 3, 4, 5, 6. Although previous studies in forested ecosystems have documented patterns consistent with the process of negative feedback7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, these studies are unable to address which classes of enemies (for example, pathogens, invertebrates, mammals) exhibit species-specific effects strong enough to generate negative feedback17, and whether negative feedback at the level of the individual tree is sufficient to influence community-wide forest composition. Here we use fully reciprocal shade-house and field experiments to test whether the performance of conspecific tree seedlings (relative to heterospecific seedlings) is reduced when grown in the presence of enemies associated with adult trees. Both experiments provide strong evidence for negative plant–soil feedback mediated by soil biota. In contrast, above-ground enemies (mammals, foliar herbivores and foliar pathogens) contributed little to negative feedback observed in the field. In both experiments, we found that tree species that showed stronger negative feedback were less common as adults in the forest community, indicating that susceptibility to soil biota may determine species relative abundance in these tropical forests. Finally, our simulation models confirm that the strength of local negative feedback that we measured is sufficient to produce the observed community-wide patterns in tree-species relative abundance. Our findings indicate that plant–soil feedback is an important mechanism that can maintain species diversity and explain patterns of tree-species relative abundance in tropical forests.