La Evolución Simbiótica: Innovación a través de Simbiosis (Sobre bacterias, Insectos Sociales y Ciclos Biogeoquímicos)

Aunque la ideología últraneodarvinista pivota sobre el papel de la competición y la supervivencia del más apto, en la evolución de la vida sobre La Tierra, tal como la conocemos, la realidad nos dice que también se encuentra condicionada por procesos de cooperación que, como la simbiosis, ha hecho posible el desarrollo hacia mayores niveles de complejidad. La cooperación deviene tan importante como la competición, por mucho que algunos lo soslayen. Así, por ejemplo, la mayoría de vosotros sabéis, que la complejidad de la célula eucariota deviene de la simbiosis consecutiva entre distintos tipos de bacterias y arqueas (organismos procarióticos). Sin tales rasgos de cooperación, la vida, “parece” que no habría logrado sobrepasar la frontera de los microorganismos unicelulares más sencillos. La exhuberancia de la biosfera ha dependido pues de la cooperación, tanto o más que de la competición. Más aun, los organismos complejos pluricelulares, necesariamente dependen de toda una cohorte de microorganismos que llevamos en nuestras entrañas, piel, boca, etc., para poder sobrevivir. No somos pues unos verdaderos individuos, sino “de alguna forma” “unidades-ecosistémicas”. La ciencia va, paso a paso, demostrando el mayúsculo papel de la simbiosis  y coevolución en la evolución de los grupos taxonómicos más dispares. Entre ellos, los insectos sociales, como las termitas y hormigas, han logrado un enorme éxito evolutivo, así como una apabullante biodiversidad, gracias a la mencionada simbiosis con otras especies. De hecho, al margen de sus estructuras sociales y ciudades subterráneas, que se asemejan en muchos aspectos a las propias del ser humano, muchas especies de hormigas y termitas, poseen un  tipo concreto de agricultura, selección genética de cultivares y otros rasgos de los que daremos cuenta en el siguiente post sobre el tema (muy pronto). Hoy, nos centraremos en la capital importancia de estos insectos sociales en el mantenimiento de los ecosistemas tropicales (especialmente en la copa de sus árboles), así como en el ciclo del nitrógeno.

Canopia de los bosques tropicales. Fuente: BBC.

Cuando comencé mi andadura en la indagación científica de los suelos, se me informaba de que en su seno, existían dos tipos de organismos capaces de fijar el nitrógeno atmosférico. Uno de ellos era simbiótico obligado de los sistemas radiculares de ciertas plantas, mientras que los otro se encontraba constituido por formas libres que habitaban en el suelo sin mayores dependencias. Casi todos los libros hacían énfasis en los primeros, infravalorando la influencia de los segundos. Recientes descubrimientos nos informan de que las simbiosis, también son esenciales en otros grupos taxonómicos (como hormigas y termitas), mientras que las formas libres atesoran mayor importancia de la que se creía por aquel entonces. Ambas desempeñan un papel vital en el ciclo del nitrógeno y mucho más.

Cephalotes grandinosus, Hormiga herbívora. Fuente: Myrmecos blog

Así por ejemplo, las bacterias simbióticas han permitido la herbivoría de las hormigas, así como el cultivo de hongos, tanto por estas como por las termitas. Ellas son las que enriquecen principalmente el suelo de los ecosistemas tropicales y subtropicales de este compuesto en forma biodisponible, ya que el atmosférico no lo es. La estructura y dinámica en estos biomas sería muy diferente sin ellas. El hecho de que estos animales atesoren más biomasa que todos los demás juntos, al menos en los bosques tropicales húmedos, da cuenta de su enorme valor. De hecho el que las hormigas sean uno de los insectos con más biodiversidad de especies es resultado de tal simbiosis.

Tales bacterias son denominadas Rhizobiales. Según Wikipedia:

Rhizobiales es un orden de proteobacterias alfa. Los rizobios que fijan nitrógeno y que son simbiontes en las raíces de las plantas se clasifican en este grupo en diferentes familias

Microorganismos fijadores de nitrógeno atmosférico:

Su papel en la naturaleza. Fuente: Fuente: Proyecto de

innovación educativa para la enseñanza de la química

Todo esto queda muy lejos de la imagen cruel que los ultradarvinistas imponen en su visión de la naturaleza y la evolución de la vida. Seguiremos hablando del tema en el próximo post. Os dejo hoy con información sobre el vuelo (la canopia de los bosques), para adentrarnos en el siguiente post en el suelo, en donde el grado de sofisticación y estructuración de tal relación planta-insecto-bacteria simbionte es aun mucho mayor y más fascinante. He traducido la noticia que ofrecía Sciencedaily al español-castellano, párrafo por párrafo, dejando los anglosajones delante y bajo ellos los que podemos entender en nuestro idioma. Juzgar por vosotros mismos el papel de la cooperación en la evolución de la vida y la estructuración de los ecosistemas y ciclos biogeoquímicos.

Juan José Ibáñez      

Rain Forest Mist, Borneo, Indonesia, 1997
Photograph by Tim Laman. Source National Geographic

Symbiosis: Bacterial Gut Symbionts Are Tightly Linked With the Evolution of Herbivory in Ants

ScienceDaily (Dec. 2, 2009) — Multiple independent associations between rhizobiales and herbivorous ants provides strong evidence that symbiotic bacteria have facilitated the evolution of nectar and exudate-feeding life histories in ants and their radiation into otherwise inhospitable rainforest canopy habitats, providing a novel instance of innovation through symbiosis.

ScienceDaily (2 de diciembre de 2009) -Asociaciones independientes múltiples entre Rhizobiales y hormigas herbívoras proporcionan una fuerte evidencia de que las bacterias simbióticas han propiciado la evolución de un ciclo de vida en que incluye la alimentación mediante néctar y otros exudados, favoreciendo la radiación de estos animales que anidan en el suelo en los inhóspitos hábitats dosel del bosque lluvioso, proporcionando un ejemplo palmario de innovación a través de la simbiosis.

Broadly speaking, ants have two different feeding strategies. A large proportion of all species are «carnivorous,» meaning that they are generalist predators feeding on other small animals or scavenging on their remains. Some, however, are «herbivorous.» This is not to say that they only eat plants; rather, the bulk of their diets consist of plant-derived matter. For example, some forage on sticky fluids produced by plants to attract ants, called extra-floral nectar; others feed on the processed plant sap excreted by plant-sucking insects such as scale insects and aphids. Herbivorous ants are likely to be a highly under-estimated component of the global fauna as there are many tropical forest canopy specialists among them, and the forest canopy remains to this day surprisingly unexplored.

En términos generales, las hormigas poseen dos diferentes estrategias de alimentación. Una gran proporción de las especies son «carnívoras». Se trata de depredadoras generalistas que se nutren de otros animales pequeños o de sus restos. Algunas, sin embargo, son «herbívoras». Esto no quiere decir que sólo se comen las plantas, sino que la mayor parte de su dieta consiste en materias primas derivados de los vegetales. Por ejemplo, algunas forrajean o engullen los líquidos pegajosos producidos por las plantas, cuya misión es atraer a las propias hormigas, llamada néctar extraforal, mientras que otras consumen savia de previamente procesada y excretada por insectos chupadores como cochinillas y pulgones. La impotencia de las hormigas herbívoras puede haberse subestimado, como componentes de la fauna mundial, ya que hay muchas especialistas cuyo hábitat resulta ser del dosel arbóreo de los bosques tropicales, entre ellos, mientras que estos nichos siguen siendo hoy en día sorprendente inexplorados por los expertos en ecología y biodiversidad.

It has long been a mystery how herbivorous ant species gain all the nutrients they need. Their plant-derived diet comprises essentially water and sugars; it is deficient in protein and/or the nitrogen-based compounds that are the building blocks of proteins. Carnivorous ants face few such nutritional difficulties, as their diet tends to contain all the chemical compounds they require. Most ants are not renowned for being associated with microbes — the most famous suite of on-board microbial symbionts in insects is found in termites, whose guts harbor bacteria that facilitate the digestion of the woody material that constitutes the termite diet — but it has been recently hypothesized that herbivorous ants might host a set of indigenous symbionts that provide the missing components of the herbivorous ants’ diets.

Durante mucho tiempo ha sido un misterio cómo las especies de hormigas herbívoras obtenían todos los nutrientes que necesitan para su alimentación. Su  dieta incluye fundamentalmente agua y azúcares, siendo deficiente en proteínas y / o los compuestos nitrogenados, es decir los bloques constitutivos de las proteínas. Las Hormigas carnívoras, por el contrario, no se enfrentan a tales deficiencias nutricionales, por cuento sus presas suele contener todos los compuestos que necesitan. La mayoría de las hormigas no son conocidas por estar asociadas a microorganismos – al contrario que las ternitas en las que si ha sido estudiada su estrecha asociación con simbiontes bacterianos que se localizan en sus entrañas con vistas a facilitar la digestión del material leñoso, que constituye su dieta. Sin embargo, recientemente se ha sugerido la hipótesis de que las hormigas herbívoras también podrían acoger un conjunto de simbiontes indígenas que les proporcionaran los componentes ausentes en los materiales vegetales que consumen«.

We tested this hypothesis by using molecular genetic techniques to look for the presence of microbes in 283 species of ants from 18 of the 21 ant subfamilies. We were able to classify each ant species as carnivorous or herbivorous based on the amount of heavy and light nitrogen (15N/14N) within the ants’ tissues. By uniting the two datasets, we were then able to determine whether microbial symbionts were particularly associated with herbivorous ants.

Pusimos a prueba esta hipótesis, mediante el uso de técnicas de genética molecular a la hora de detectar la presencia de microbios en 283 especies de hormigas, pertenecientes a 18 de las 21 subfamilias que constituyen tal grupo taxonómico. Hemos sido capaces de clasificar cada especie de hormiga, como carnívora o herbívora en base a las cantidades de nitrógeno pesado y ligero (15N/14N) que albergan sus tejidos. Al cotejar las dos bases de datos, fuimos capaces de determinar si los simbiontes microbianos se encontraban particularmente asociados con hormigas herbívoros.

The short answer is, yes. Bacteria from an order called Rhizobiales tend to be present in the guts of herbivorous ants but not carnivorous ones. Remarkably, this group of bacteria is well known for containing microbes that associate with leguminous plants and are capable of nitrogen fixation — converting atmospheric nitrogen into compounds that are biologically accessible and useful. So herbivorous ants likely make up for their dietary deficiencies by hosting an on-board squadron of bacteria in their guts capable of enriching nitrogen through fixation or alternative routes.

La respuesta a nuestro tes es afirmativa. Las bacterias de un orden denominado Rhizobiales tienden a estar presentes en los intestinos de las hormigas herbívoras, pero no las carnívoras. Sorprendentemente, este grupo de bacterias, es bien conocido por ser las que se asocian con las leguminosas debido a su capacidad para la fijación biológica de nitrógeno: convertir el nitrógeno atmosférico en compuestos que son biológicamente asimilables por las plantas. Por tanto, las hormigas herbívoras parecen compensar las deficiencias de sus dietas vegetales mediante el escuadrón de bacterias que albergan en sus intestinos, enriqueciendo así su alimentación a través de la fijación de nitrógeno, por tal ruta alternativa.

To determine whether the observed trends of gut symbionts in herbivorous ants was confounded in some way by the ants’ history, we analyzed the distribution of herbivory and gut symbionts on the ant family tree — or phylogeny — and assessed how often these had evolved. A very striking pattern emerged: herbivory has arisen multiple times in the ants, and at least five of these unrelated herbivorous lineages associate symbiotically with Rhizobiales bacteria. It, thus, seems likely that the acquisition of nutritional gut bacteria has enabled the evolution and maintenance of herbivorous, nitrogen-poor diets across the ants.