Historia de la Ciencia del Suelo 11ª Parte. Los aportes de la Biología, Bioquímica y Metabolismo al conocimiento de la Ciencias del Suelo. (Salvador González Carcedo)

Los estudios sobre la Biología, Bioquímica y Metabolismo del suelo también han suscitado un interés creciente. Al amparo del Programa Internacional para el estudio de la Biología del Suelo (IBP), iniciado en 1970, se vienen describiendo y cuantificando los efectos de los macroorganismos (v.g. plantas, gusanos de tierra, termitas) e integrando su actividad dentro de los grandes procesos funcionales del suelo (Lavelle, 1997). 

Estos procesos abarcan también, y subsecuentemente la regulación de la abundancia microbiana y su actividad en relación con los grandes procesos de transformación y ¡como no!, el turnover de la materia orgánica y de los nutrientes, así como su participación en la formación y estabilización de la estructura del suelo (Andren et al, 1990; Coleman, 1985; Beare et al. , 1995; Lavelle, 1997). En la mayoría de los casos, los efectos de los macroorganismos sobre las capacidades del suelo implican interacciones directas o indirectas con los organismos más pequeños, y en particular con los organismos más pequeños, microorganismos y virus. Estas interacciones pueden presentarse en su función positiva (mutualismo, simbiosis) o negativa (competencia, predación).  En su conjunto, es una gran aportación de la Edafología a la Ecología, Ciencia que la comprende.

La importancia de las interacciones directas en la regulación de los procesos del suelo, ha sido objeto de muchas investigaciones, focalizadas en tres áreas clave y una consecuencia:

• interacciones positivas entre plantas y sus microbios simbióticos (v.g. micorrizas, Rhizobium como exponente de fijadores de N_2, )  (Allen, 1992),
• interacciones negativas entre los organismos detritívoros en su ámbito propio (Coleman et al., 1983; De Ruiter et al., 1993).  Tienen suma importancia agraria los conocimientos relacionados con existencia y propagación de fitoparásitos de plantas,
• interacciones indirectas entre los microorganismos y el suelo, que confieren a este último una mayor estabilidad y elasticidad funcional (Beare et al., 1995).
• Los cambios en las propiedades físicas, químicas y de las capacidades bioquímicas y metabólicas del suelo, son una consecuencia de las actividades de alimentación, digestión y deposición de los macroorganismos parecen ser los responsables de estos efectos indirectos.

En general, cuanto menor sea la complejidad de las interacciones bióticas, mayor será la probabilidad de que los efectos indirectos tengan mayor impacto regulador de las funciones del suelo (Price, 1988).  Para establecer estas interacciones es vital el conocer los factores que condicionan la actividad biológica.  Así los factores que condicionan la actividad de los organismos dependen de las escalas espaciales y temporales en las que funcionan (Swift et al., 1979).

Los microorganismos del suelo (< 0,2 mm: bacterias, hongos, protozoos y nemátodos) están limitados por su capacidad/incapacidad para:

• distribuirse en el seno de una matriz compacta, cuya red poral suele ser insuficiente,
• captar sus requerimientos nutricionales en un ámbito en el que los recursos son limitados e impredecibles tanto en el espacio como en el tiempo y variables tanto en composición como en calidad nutricional y
• tolerar cambios rápidos y extremos de humedad y temperatura.

En el otro extremo de la escala, la macrofauna (de tamaño > 2 mm: termitas, gusanos y macroartrópodos) están limitados por su capacidad para:

·           moverse en el seno de un ámbito para ellos compacto,

·           recibir una nutrición adecuada a partir de unos recursos difusos y de baja calidad,

·           poseer una tolerancia extrema a los cambios de humedad.

Aunque las comunidades microbianas del suelo son numerosas y diversas, la mayor parte se encuentran en situación de latencia durante extensos periodos de tiempo (Jenkinson y Ladd, 1981).  La aparente contradicción entre el corto tiempo de vida de cada generación de microorganismos (no superior a 20 h) y su relativamente lento periodo de sucesión (uno a un año y medio) fue descrito por Lavelle et al. , (1994) bajo el nombre de “Sleeping Beauty Paradox”.  El “beso de la Bella” que despierta a los microorganismos consiste en un incremento de la biodisponibilidad de los recursos tróficos en el seno de los microhábitats  (Beare et al. , 1995) y la causa (“Prince Charming”) puede adquirir formas biológicas y/o físicas muy variadas.

Entre las formas biológicas, el mayor énfasis se ha dado al conjunto de los “ingenieros del ecosistema ” (Jones et al. , 1994), los macroartrópodos por su capacidad para modificar mecánicamente el ámbito del suelo (Anderson et al., 1993), a los gusanos, por la deposición del mucus y residuos intestinales con capacidad para estimular la actividad de los microorganismos del suelo dada su riqueza enzimática portada (Lavelle and Gilot, 1994) y a las raíces de las plantas, por su capacidad para establecer gradientes de humedad y nutrientes y liberar exudados, lisados y rizodepósitos, que regulan tanto la composición como la actividad de las comunidades microbianas (Clarholm, 1985).

La mesofauna (2-0,2 mm) contribuye también en estos procesos al ser responsable de la fragmentación de los restos vegetales, incrementando de esta forma el área superficial susceptible de ataque microbiano y la producción de materia orgánica fecal, en forma de pellets, enriquecida en microorganismos saprófitos (Beare y Lavelle, 1998).

En algunos ambientes edáficos, las fuerzas físicas juegan un papel igualmente importante, cuando no dominante, que permite despertar a los microorganismos en estado de latencia. Una rápida humectación de suelos secos o la litoclastia por contraste térmico, pueden generar una modificación mecánica del hábitat microbiano, incrementar la superficie susceptible a meteorización química y como consecuencia, elevar el nivel de biodisponibilidad de nutrientes y substratos orgánicos que condicionen su actividad.  Esto no es un hecho aplicable exclusivamente a los suelos. Las situaciones pre-sísmicas, asociadas a incrementos de temperatura y movilidad de los fondos marinos de aguas someras, parece que estimula directamente la biosíntesis de bacteria-clorofilas, incrementando la densidad de microalgas verdes (Clorofíceas) y verde azuladas (Cianofíceas).

Las semejanzas y diferencias entre las distintas fuerzas biológicas y físicas son muy poco conocidas, de la misma forma que la importancia relativa de los microambientes edáficos específicos se asume frecuentemente, pero raramente se demuestra.

La construcción de sus redes tróficas es una de las estrategias más usadas para encontrar un concepto integrador de las interacciones entre macro -, mesofauna y microorganismos en el seno de las escalas espacial y temporal y determinar la magnitud e intensidad del factor biológico en el suelo. A menudo estas redes se componen de los elementos de la macro y meso fauna, estando los microorganismos asociados a otra relacionada con la naturaleza y volumen de los recursos orgánicos.

Así se describe y cuantifica el flujo de energía y la transferencia de materia en el seno de los ecosistemas (Coleman, 1985; Clarholm, 1985; Hunt et al., 1987; De Ruiter et al., 1993). En el suelo, estas interacciones tróficas se asocian a la degradación de la materia orgánica y al flujo de nutrientes, que evidentemente se encuentran regulados por otros factores formativos de suelos como las propiedades derivadas de la naturaleza de la roca madre o la intensidad de factores climáticos, o hechos antrópicos asociados a la calidad degradativa y nutricional de los aportes de materia orgánica, específicamente orientados a la biodiversidad edáfica.

El empleo de modelos de simulación, que incluyen a las redes tróficas está permitiendo cuantificar los cambios temporales de la funcionalidad biológica. Sin embargo, el asumir que estos procesos ocurren en el seno de matrices homogéneas, limita extraordinariamente la eficacia de esta herramienta al no tener en cuenta la variabilidad espacial presente en el suelo. Por ello se aceptan las pocas aplicaciones sucesivas de la red a subsistemas específicos y/o dominios funcionales del suelo. (Santos et al., 1981; Beare et al., 1992; Clarholm, 1985).

Para conocer las diferencias de tamaño, movilidad y expectativas de vida, la función “organismos del suelo” se organiza en escalas de espacio y tiempo, en un determinado nivel jerárquico. (v.g.: macroorganismos como gusanos de tierra o termitas). Con la composición de las comunidades biológicas se estudia la distribución de sus recursos y los lugares físicos que ocupan, a efectos de establecer el impacto que genera en la estructura de las comunidades biológicas de otro nivel jerárquico (v.g. microorganismos) (Beare et al., 1995). De esta forma Swift (1984) intenta resolver los problemas de ensamblaje entre las especies que comparten espacio y recursos, generando el concepto de “unidades comunitarias”.  La distribución en espacio y número de cada subunidad en el concepto de “unidades comunitarias” está permitiendo avanzar en el conocimiento de la localización y ritmo de interacciones interespecíficas que afectan a las transformaciones biogeoquímicas en los suelos, factores en definitiva, que son importantes para determinar la función del suelo (Anderson, 1988).

Beare y Lavelle (1998) introducen la definición de dominio funcional: «regiones que el suelo origina o que unos organismos del mismo generan, modifican y extienden y que tienen influencia sobre la actividad de otros organismos». Como ejemplos de esta definición se incluyen: detritusfera  (residuos vegetales en superficie), rizosfera  (área radicular) y  drilosfera  (nicho de los gusanos de tierra). Esta concepción proporciona un principio de integración de las funciones biológicas a diferentes escalas espaciales.

Sin embargo, los problemas que contemplan la forma en que se llevan a cabo el conjunto de los cambios temporales y la función de estos “dominios funcionales”, aparecen como una importante limitación de su desarrollo. Por ejemplo, los canales radiculares pueden persistir intactos durante décadas, quizás centurias, después de muerta la raíz. Estos viejos canales radiculares contienen a menudo restos orgánicos no biodegradables de aquellas y pueden servir como madrigueras preferentes de los gusanos de tierra, enquitréidos y artrópodos. Otro problema se deriva del momento de la muerte de las raíces, de tal forma que la rizosfera se transforme en detritusfera. Quizás deba de introducirse una fusión y denominar a ambas como rizodetritosfera. Y de la misma forma, los hábitats de gusanos y hormigas no solamente tienen la función de permitir su estancia, sino que al cabo del tiempo son también el lugar de acumulación de sus cuerpos y de sus residuos.  Posiblemente en su estudio se encuentren claves de los flujos de nutrientes, materia y energía, teniendo en cuenta las escalas temporal y espacial presentes en el suelo.

Un ámbito de interés preferente en esta Universidad de Burgos desde 1972 es el de la enzimología y metabolismo de suelo, íntimamente ligado a la resolución de los problemas tróficos que afectan a las unidades comunitarias del suelo, y asociado a la biodisponibilidad y flujo de nutrientes microbianos y vegetales, ya sean biomoléculas: (monosacáridos, aminoácidos) o iones (nitratos, fosfatos, sulfatos), a la génesis de fulvatos y humatos y su comportamiento dentro de los perfiles, y al significado de los enzimas en el contexto de los agregados y de la fase acuosa del suelo.

Desde que May y Gile (1909) evaluaron por primera vez una actividad  (The catalase activity of soils.  Puerto Rico Agr. Exp. Sta. Circular nº 9 3-13) y Michaelis y Menten (1918) establecieron su conocida cinética de trabajo enzimático sobre la ureasa del suelo, cada país va aportando un número creciente de investigadores a esta área.  Así en una breve relación se indica a quienes fueron pioneros en algunos piases (perdonen si no cito a todos):

Ä        Alemania : G. Hoffmann (1953)  H. Koepf (1954) J.P. Martin y K. Heider (1956)

Ä        Australia: R.J. Ross (1965) Ladd, Buttler y Brisbane (1968)

Ä        Bélgica: M. Dedeken (1964)

Ä        Canadá: B.J. Stevenson, M.G.Roberge (1968).

Ä        España: Pinilla (1973) González Carcedo (1979) Carballas, Macías y Gil Sotres (1984), García (1985).

Ä        EE.UU.: Conrad (1944) Bremner y Douglas (1966) Tabatabai (1969) Ureasa. McLaren (1957) Serie de “Soil Biochemistry “ a partir de 1967 J.J. Skujins (1967), G. Stotzky  (1973)   W.T. Frankenberger (1975)

Ä        Francia: Y. Dommerges (1965) y G. Durand (1965) “Les enzymes dans les sols” 

Ä        Italia: O.T. Rotini (1932) “La transformatione enzimatica dell´urea nell terreno” Nanipieri y Sequi (1961).

Ä        Nueva Zelanda: Ross (1965)

Ä        Rumania: S. Kiss (1957), M, Borau (1965), M. Dragan-Boularda (1974)

Ä        Rusia: V.F. Kuprevich (1949), J. Drobnik (1955)  A. Sn. Galstyan (1958)

Ä        Sudáfrica:  Anderson, (1969)

Ä        UK.: R.G.Burns (1972), J.W. Mc Garity (1965).

No hay duda del poder magnético que la ureasa ha tenido para los enzimólogos de suelo, quizás porque la urea fue clave en la separación de la Química de la Bioquímica y la Química Fisiológica o quizás ha sido su uso y abuso como un fertilizante de utilidad creciente, pero de vida edáfica efímera. La industria de los fertilizantes siempre intentó bloquearla olvidando que cuando el suelo recibe este compuesto, aunque sea de un animal, la comunidad microbiológica se defiende, expresando su capacidad de síntesis y excreción ureolítica, para eliminar su toxicidad.  Posiblemente, uno de los grupos más universal en cuanto al número de enzimas investigados haya sido el dirigido por Kiss.

En general se ha estudiado de ellos, y todavía se hace sin un rumbo claro, su presencia, localización, distribución en las unidades de estructura, y los mecanismos de asociación a los componentes inorgánicos y orgánicos en sus diferentes estados de evolución.  Poco a poco, y a la vista de lo que ocurre en el suelo, se están abriendo campos relacionados con su indirecta acción hormonal (Señales), la autodepuración (falsedad respecto a lo no biodegradable), la transmisión de señales o el incremento de la productividad de los suelos.

La aplicación de técnicas recientes como la PCR empiezan a permitir identificaciones, que hasta ahora estaban reservadas únicamente a otros campos como el clínico.

Saludos cordiales,

Salvador González Carcedo