En nuestra categoría sobre “Diversidad, Complejidad y Fractales” hemos incluido los post relacionados con los temas que hoy nos ocupan. Tradicionalmente, los ecólogos han utilizado la diversidad como un indicador de la estructura de los ecosistemas. Como hemos visto la cuantificación de la diversidad se realiza vía riqueza (nº de taxa o categorías), mediante la introducción del concepto de equitabilidad ¿Se puede avanzar más con vistas a analizar la estructura de un sistema? Teóricamente la respuesta es afirmativa, como ya vimos en nuestro post “Concepto de Complejidad”. En la práctica, la cuantificación de este último concepto es más compleja. Esperemos que en un futuro próximo encontremos los algoritmos deseados. Dicho de otro modo, hoy por hoy hemos topado con obstáculos tanto conceptuales como metodológicos. Es cierto, como veremos, que se han aplicado algunos índices pero queda mucho trabajo por hacer en la materia.

 

 

 

Cronosecuencia de Suelos y Vegetación.

Bautista Cruz, R. F. del Castillo y Carmen Gutiérrez. Fuente:

Revista Ecosistemas

 

Cualquier sistema es algo más que el número de objetos y categorías y sus abundancias relativas. Es obvio que tales objetos (en nuestro caso taxa) interaccionan entre sí, de una u otra forma. Cualquier sistema complejo tiene propiedades emergentes que nacen del producto de tales interacciones. Por esas razones, un sistema es algo más, o al menos distinto, que la suma de sus componentes. Tanto la estructura final, como su dinámica, dependen de la cantidad y tipo de interacciones que se presenten. Resulta intuitivo que una mayor diversidad, no implica necesariamente una a mayor complejidad, si todos, o un buen número de sus elementos no interaccionan  entre sí. El grado de interconectividad puede ser estimado mediante el concepto de conectancia o conectividad. Vemos pues, que se produce un proceso, por así decirlo, iterativo: partiendo de la riqueza alcanzamos la diversidad (mediante introducción de la equitabilidad) y de esta llegamos finalmente al concepto de complejidad al introducir la conectancia, como, mostramos en el post aludido sobre el  Concepto de Complejidad”.  No es infrecuente que los ecólogos, y más recientemente los edafólogos, hablemos de complejidad de un ecosistema cuando realmente nos referimos a la  diversidad. No es estrictamente correcto.

 

 

 

Esquema conceptual de las relaciones entre riqueza,

equitabilidad, diversidad, conectancia y complejidad

Fuente: Ibáñez et al. 2007

 

La conectancia suele visualizarse aceptablemente dibujando grafos, o apelando a la Teoría de grafos para ser más rigurosos. De este modo, los especialistas en estructuras tróficas y redes ecológicas intentan analizar las interconexiones y dependencias mutuas entre las especies de un ecosistema. Como en el caso también del análisis de la estructuración de Internet, tales herramientas son sumamente útiles. Cabe mentar que hay una gran variedad de tipología de grafos que no podemos detallar aquí. Al objeto de informaros sobre este tema, podéis leer los siguientes post ya editados:

 

Concepto de Complejidad

Redes Complejas: Redes Sociales y Redes Ecológicas (Los Mundos Pequeños)

Conectividad, Redes Sociales y Redes Ecológicas

Especies Clave y Nodos Clave: Redes Ecológicas, Redes Sociales

El Crecimiento de las Redes Sociales y su Estructura en Relación con las Redes Biológicas

Evolución de la Biodiversidad a lo largo de la Historia de la Tierra

Evolución de las Redes Ecológicas y Cadenas Tróficas desde el Cámbrico hasta la Actualidad

Transmisión de la información, Conectividad y Redes Sociales: El Número Mágico 6 o ¿7?

Coevolución de Biosfera y Geosfera: La Vida Hace a la Tierra y sus Minerales

 

 

Los expertos han detectado indicios de que existe una relación negativa entre diversidad y conectancia, a la par que esta última parece seguir una ley de escalas o potencial. En otras palabras, cuando aumenta la riqueza o número de objetos (taxa) diferentes en un sistema (paisaje de suelos) la conectancia tiende a decrecer de forma potencial. Este hecho parece lógico, al menos intuitivamente, habiéndose detectado también en artefactos humanos, como lo son los circuitos electrónicos, e incluso entre los nodos de Internet. La razón estriba en que cuando en un sistema todos los objetos están interconectados, basta el fallo (desaparición) de uno de ellos para que todo el sistema se colapse. Es decir un sistema totalmente conectado resulta ser tan rígido como un cristal y muy sensible a las perturbaciones azarosas (para una mayor información ver los post arriba reseñados).

 

Se han propuesto diversas medidas con vistas a determinar la conectividad y complejidad de los sistemas, con independencia de su naturaleza. Todas ellas poseen más contras que pros. Sin embargo, una de las relaciones matemáticas más simples a la hora de estimar la conectancia fue propuesta por Pimm en 1982, con vistas a analizar la complejidad de las cadenas tróficas. De acuerdo a este autor, la conectancia puede ser estimada mediante la siguiente expresión matemática:

 

C = A/B           

 

en donde C es la conectancia o conectividad, A el numero de uniones o interconexiones entre los diferentes objetos que componentes el sistema, y B  el conjunto de todas las uniones potenciales posibles entre tales ellos. Nótese de nuevo el paralelismo entre esta expresión y la utilizada para estimar la equitabilidad (“observado/potencial o máximo permisible). De hecho, el propio Pimm analizó numerosas bases de cadenas tróficas constatando que conforme aumentaba la riqueza (S) en biotaxa de un ecosistema, C descendía, de tal modo que:

SC = K

 

En donde  K solía alcanzar un valor en el intervalo [4-5]. Poco después, Robert May, en 1983, propuso la siguiente generalización para aquellos ecosistemas en donde la riqueza en taxa es muy elevada

 

C = nS/S2        

 

siendo el producto de S por C (SC = n).

 

Conectividad y Génesis de los Paisajes de Suelos

En el ámbito de la edafología, tan solo en una única ocasión se ha estimado la conectancia entre los edafotaxa de un segmento de paisaje. Tal estudio fue realizado por Asunción Saldaña y este impresentable administrador (Juan José Ibáñez). Por sorprendente que parezca, los resultados obtenidos por nosotros también muestran como esta magnitud disminuye conforme aumenta la edafodiversidad y la riqueza en tipos de suelos. Tal patrón parece repetirse a la hora de analizar la complejidad genética, entendiendo como tal la cristalización o emergencia creciente del número de horizontes de diagnóstico en cuatro segmentos de paisaje de una cronocatena fluvial. A estos temas y su problemática ya os introducimos en los siguientes post:

 

¿Es la Mente Fractal?: Dedicado a Eusebio Sempere

Suelos Forestales: La Dinámica de los Bosques Primigenios y La Edafogénesis de sus Paisajes de Suelos

Suelos Forestales: Árboles Construyendo El Bosque

 

 

Un diagrama de flujo de estos últimos datos es mostrado abajo. Se trata de un grafo elaborado por nosotros en base a los datos publicados por Van Orshoven y colaboradores en 1991, al estudiar un territorio un poco mayor que los que analizaremos más adelante, que da cuenta de la serie de suelos Abal, sobre substratos loésicos de los alrededores de Brabant (Bélgica). Nótese como en este caso, la complejidad será mayor que los obtenidos por nosotros en una cronocatena de terrazas fluviales, por cuanto el área resultaba ser mucho más extensa, y por tanto el número de tipos de suelos encontrados también.

 

 

 

Grafos de la conectancia entre los horizontes de la serie

de suelos Abal en Brabant (Bélgica), sobre un substrato de

loess (después de Van Orshoven et al. 1991)

 

Con vistas a recordaros como el número de taxa incrementa con el área, podéis leer los siguientes post:

 

Cronosequencias de Suelos

Relaciones especies-área (SPARs): Cuando los científicos se obcecan y las aproximaciones matemáticas dejan de ser exactas

Edafodiversidad y Biodiversidad 14: Relaciones Taxa-área (SPARs), la teoría de la biogeografía insular

 

Los artículos en los que se publicaron los datos son los siguientes:

 

Saldaña, A. e Ibáñez, J.J. 2004. Pedodiversity analysis at large scales: an example of three fluvial terraces of the Henares River (central Spain), Geomorphology 62. 123–138

 

Saldaña,A., & Ibáñez, J.J. 2007. Pedodiversity and soil variability; What is the relationship?. (Ecological Modelling, 208, 342-352

 

Seguidamente os exponemos los grafos de las tres pequeñas áreas estudiadas por nosotros en la aludida cronosecuencia de terrazas. Tales ensamblajes A1, A2 y A3 corresponden a terrazas jóvenes maduras y viejas, respectivamente. 

 

 

 

Grafos de la conectancia entre los horizontes de tres segmentos de

perfiles de suelos (en cuadrados de la misma extensión) en una

cronosecuencia de terrazas del Río Henares (Centro de la Península

Ibérica)

 

A continuación os mostramos los mapas de suelos detallados, añadiendo el paisaje de la hipotética llanura de inundación recién  generada, que da paso a las terrazas en orden de edad creciente.

 

 

 

Incremento de la riqueza, diversidad y conectancia

en las terrazas del Río Henares Fuente: Saldaña e Ibáñez 2007

Mapas de suelos desde la llanura de inundación a la terraza más alta.

 

 

La estimación de la complejidad del sistema es una materia mucho más complicada y en la que aun debe trabajarse mucho con vistas a proponer índices cuyos desarrollos matemáticos y corroboraciones empíricas sean, más o menos, aceptados universalmente. Puede decirse que este tema esta aún en su infancia. Ibáñez y De Alba, en el año 2000, fueron los primeros en proponer un marco conceptual a tal fin en edafología. Sin embargo, reiteramos que se trata de un problema más arduo, por lo que lo dejaremos aparcado para más adelante. Pues bien, como podéis observar, conforme un paisaje madura con en tiempo (de la llanura de inundación, a la terraza más alta o A3), incrementa el número de tipos de suelos (riqueza), su diversidad medida por el índice de Shannon, disminuyendo paralelamente la conectividad de los paisajes de suelos (ver los mapas) y la conectividad de los ensamblajes de horizontes genéticos (ver grafos).

 

Reiteremos pues que mientras el problema de la conectancia resulta más fácil de abordar, no ocurre lo mismo con la estimación de la complejidad. Simplemente pretendemos que el lector sea consciente de los retos que se presentan en el futuro de los estudios de edafodiversidad en sus aportes a la génesis de los paisajes de suelos, con vistas a cuantificar cual es la complejidad de un sistema concreto, es decir en situaciones reales. Lo que nadie duda debe dudar es que los sistemas ecológicos y edafológicos tienden a incrementar su complejidad con en tiempo, hecho que ha sido denominado Ley de Dollo. De hecho, que en el campo de la edafología hemos denominado junto a Jonathan Phillis, “edafogénesis divergente”.

 

Por su parte, diversas investigaciones han demostrado una sorprendente coincidencia entre las estructuras de las redes tróficas, las ecológicas y las de Internet. Ya describimos en los siguientes post:

 

Redes Complejas: Redes Sociales y Redes Ecológicas (Los Mundos Pequeños)

Conectividad, Redes Sociales y Redes Ecológicas

Especies Clave y Nodos Clave: Redes Ecológicas, Redes Sociales

El Crecimiento de las Redes Sociales y su Estructura en Relación con las Redes Biológicas

 

Con independencia de que hablemos de redes ecológicas, cadenas tróficas, redes metabólicas, ensamblajes de artefactos tecnológicos o suelos, las leyes potenciales o de escala aparecen por doquier. Del mismo modo en los sistemas complejos tiende a incrementar la riqueza y diversidad, a la par que disminuye la conectividad entre los elementos que conforman los sistemas estudiados. Los suelos son sistemas complejos, por lo que no cabe sorprenderse de los resultados.  

 

¿Como puede traducirse este hecho en el ámbito de la edafología?, es decir, ¿cuando se analiza el ensamblaje de los taxa que conforman un paisaje de suelos determinado? Se trata de una cuestión que jamás ha sido abordada. Ya hemos visto que los patrones de riqueza, equitabilidad, y diversidad son muy semejantes en el mundo de los suelos y de la vida. También mostramos que existen evidencias de que lo mismo ocurre con la conectividad. Sin embargo se trata de una “terra incognita”, es decir de una línea de investigación por explorar. Tan solo hemos comenzado a caminar.

 

Asunción Saldaña y

Juan José Ibáñez

Compartir:

3 comentarios

Deja un comentario