Edafodiversidad y Biodiversidad 14: Relaciones Taxa-área (SPARs), la teoría de la biogeografía insular

Edafodiversidad y Biodiversidad 14: Relaciones especies-área (SPARs), la teoría de la biogeografía insular y la paradoja de la edafodiversidad

 

El tema de las relaciones entre el número de especies y las dimensiones del área muestreada, también conocido en la literatura anglosajona como curva especies-área (SPARs) es una de las líneas de investigación que más interés ha despertado en los estudios sobre diversidad y biología de la conservación. Tales relaciones han sido utilizadas para estimar las dimensiones mínimas requeridas en el análisis de las comunidades biológicas y para determinar las áreas óptimas en el diseño de las reservas naturales.

 

Sin embargo, al margen de la riqueza, otros índices de diversidad han sido poco estudiados en relación con el área. En líneas generales, los resultados obtenidos hasta el momento parecen demostrar que al incrementar el tamaño del área diez veces se duplica el número de especies. Es decir se presentan funciones potenciales o de escala (MacArthur y Wilson 1967). Estos últimos autores propusieron el siguiente algoritmo:

 

S = C·Az

 

donde S es la riqueza, A el área muestreada, C una constante empírica y z la pendiente de la curva que se obtiene al representar gráficamente el logaritmo del número de especies de una muestra frente a su tamaño. C y z varían de un grupo taxonómico a otro (p. ej. aves o plantas vasculares) y de un área geográfica a otra. El valor de z para el conjunto de la fauna mundial oscila, según el taxón, entre 0.15 y 0.35 (Wilson 1992). Cuanto menor es la estimación de z más disminuye el número de especies al reducirse el área. Los altos valores de z también se correlacionan positivamente con la heterogeneidad topográfica del área. Probablemente, en muchas ocasiones, el área en si misma sea menos importante que la “variedad” del modelado terrestre u otros factores del medio. Debe tenerse en cuenta que, al incrementarse el área suelen aparecer nuevos tipos de litologías estilos fisiográficos, tipos de suelos, micro y meso climas, etc. En cualquier caso, dado que al representar el logaritmo de S frente al logaritmo de A los datos se ajustan a una recta, sea cual fuere la escala espacial estudiada, esta circunstancia sugiere que al menos algunas de las de relaciones pudieran ser de naturaleza fractal (la pendiente de tales rectas es igual a 1 – D, siendo D la dimensión fractal).

 

Sin embargo, como también ocurrirá en las relaciones especies-tiempo, vuelve a aparecer el tema de los modelos de distribución y, como corolario, el tipo de problemas mencionado en el apartado anterior. Hagamos pues un poco de historia.

 

La teoría de la biogeografía insular [Theory of Island Biogeography] propuesta por McArthur y Wilson entre 1963 y 1967, parte de la premisa de que el número de especies que residen en una isla (o en un hábitat aislado) es el producto  de un equilibrio entre las tasas de extinción y migración de especies que ocurren en ella. El objetivo de la teoría consiste en explicar la dependencia del número de especies respecto a aquellos factores ambientales que lo condicionan (p. ej. el área, la proximidad y magnitud de las áreas fuentes de donde proceden las especies, que en el caso de un sistema insular podría ser la distancia al continente más cercano.

 

Entre otras predicciones de esta teoría nos interesan especialmente dos: (i) que el patrón de distribución de abundancia más ubicuo, tanto en las islas como en los continentes, es la distribución lognormal, canónica truncada como también propuso May mediante desarrollos matemáticos de otra índole en 1975, y (ii) que el incremento del número de especies con el área se debe ajustar a una ley potencial.

 

En la práctica, los datos requeridos para corroborar la teoría son bastante difíciles de obtener. Si bien es cierto que los primeros estudios realizados para comprobar la validez de la teoría ofrecieron evidencias empíricas que la respaldaban, también es cierto que posteriormente fueron detectándose, especialmente durante las décadas de los 80 y 90, anomalías que suscitaron críticas y un interminable debate que incluía su modificación o rechazo definitivo. Al margen de estas controversias, muchos ecólogos consideran que existe un “impresionante cuerpo de evidencias empíricas” que sustenta la validez de sus principios, ecuaciones y predicciones. Las investigaciones y debates más recientes se centran sobre varias premisas interrelacionadas, tales como procesos estocásticos, dinámica de parches o fragmentos, dinámica de rutas, estados de equilibrio vs estados de no equilibrio y diversidad de hábitat.

 

Aunque la teoría fue originalmente propuesta para explicar los patrones de biodiversidad en sistemas insulares (tanto para las denominadas islas “oceánicas” -de origen volcánico- como para las de naturaleza continental, separadas de los continentes por las subidas del nivel del mar), también ha dado resultados satisfactorios para “islas” o “parches” de fragmentos de bosques en “un mar” de tierras agrícolas, charcas, cuevas, comunidades relictas de origen glaciar en las cimas montañosas, etc.

 

De hecho, las condiciones de equilibrio asumida por los autores de la teoría para obtener distribuciones lognormales requieren ser corroboradas. Cada vez existen más evidencias de que tanto las comunidades, como los paisajes de suelos y los geomorfológicos, por ejemplo, suelen encontrarse permanentemente alejados del equilibrio termodinámico, y por tanto analizables bajo la óptica de las ciencias de la complejidad. Un problema de esta teoría estriba en que las distribuciones lognormales suelen requerir la existencia de grandes y heterogéneos ensamblajes de especies. Sin embargo esto no significa que en la naturaleza puedan aparecer pequeñas comunidades, con un número relativamente escaso de especies. Unas situaciones y otras son igualmente posibles. Sin embargo la teoría de la biogeografía insular tan solo es aplicable a las primeras por definición. Sería ilógico pensar que, aun en el caso de que se diera el mencionado equilibrio (hay muchas evidencias en contra) tan solo las comunidades grandes lo alcanzaran. Del mismo modo, el ajuste a los modelos geométrico y logarítmico de las comunidades sometidas a estrés, pudiera no ser tan ubicuo como se pensó en un primer momento. En consecuencia resulta un poco ingenuo plantear la cuestión como una correspondencia uno a uno de estas relaciones y reconsiderar otras posibilidades.

 

Finalmente cabe señalar que numerosos ecólogos consideran que la Teoría de  MacArthur y Wilson es corroborada simplemente cuando los datos se ajustan a una distribución potencial, y que en el caso de las islas esta debe tener un exponente z = 0.25. Nuevamente este incordiante administrador ha venido a poner en aprieto a los ecólogos, mal que les pese. De este modo, constatamos (Ibáñez et al. 2003) como las relaciones edafotaxa-área en sistemas insulares se ajustan a esta distribución con el exponente mencionado, sin embargo los suelos no emigran o se extinguen y, que nosotros sepamos, la composición y diversidad de los suelos de estas unidades geográficas no depende de su distancia a los continentes más próximos.

 

Resulta un tanto sorprendente que el mencionado valor del exponente (0.25), sea bastante ubico en las relaciones alométricas de diversos organismos vivos.  En cualquier caso nuestros datos ponen en entredicho las razones propuestas por McArthur y Wilson.  Recordemos que esta teoría es considerada como el núcleo de la biogeografía y de la biología de la conservación. Mal que les pese los ecólogos y biogeografos, deberán replantarse sus postulados.

 

Un hecho interesante concierne a E. O. Wilson. Este autor, que también propuso el vocablo de biodiversidad en lugar del de diversidad biológica (¡gran aportación a la ciencia!), es el fundador de la denominada Sociobiólogía. Sinceramente, como  a otros muchos investigadores, la sociobiología nos pone “la piel de gallina”, al ser ultradarvinista y facinerosa.   Una de cal y otra de arena amigo Wilson.

 

Juan José Ibáñez, el azote de quien se le ponga por medio.

 

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Comentarios

de acuerdo a la tasa de remplazo como obtengo en una isla demasiado lejana de un continente y de un area demasiado pequeña, es decir que ecuación utilizo y que caracteristicas debo tener en cuenta para realizarla? ….gracias

La teoría de la Biogeografía insular solo habla de números. Vemos que en principio sus preducciones no requieren asumpciones biológicas. El efecto distqancia afecta más a la composición (que tipos hay) que al número (riqueza y diversidad). Da igual casi logarítmicas que potenciales si no quieres complicarte la vida.

¿Existe alguna aplicacion practica de la teoria de la Biogeografia Insular para proteccion vegetal (fitosanidad) en condicions insulares?

suelo en predicciones negativas

[...] el 26 Septiembre, 2010 Comentarios (0) Me encontraba buscando información relacionada con la La Teoría de la Biogeografía Insular, con vistas a cumplir los requerimientos que me enviaron los referees sobre un trabajo que remití [...]

[...] hemos comentado que una de las regularidades más corroboradas en la literatura es la que concierne al incremento de la diversidad, conforme aumenta el espacio geográfico analizado, conforme a una ley potencial. Sin embargo, en este Planeta, como debemos presuponer que ocurre en [...]

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