Polémico artículo sobre la evolución de insectos con metamorfosis II: Descripción del contenido

El artículo comienza exponiendo los puntos de vista clásicos (darwinistas) según los cuales, todas las larvas, así como sus adultos derivarían de un antecesor común por sucesivos cruzamientos. En opinión de su autor, por el contrario, las larvas tendrían su origen en la transferencia de precursores de larva, adultos de otros grupos filogenéticos. Así, por ejemplo, el genoma de los insectos con metamorfosis estaría constituido por dos sub- genomas de diferentes orígenes que se expresan en una secuencia temporal:

My idea is that metamorphosis represents an evolutionary legacy: A change in genetic expression during development from one taxon to another, and it is testable.

El autor había presentado ya su hipótesis en publicaciones anteriores que no habían generado tanta polémica como esta, quizás por aparecer en libros o en revistas más especializadas y de menor difusión que PNAS. ¿Cuál es la novedad de este artículo respecto a los anteriores en los que se presentaba la misma idea? En éste, se nos indica en el segundo párrafo, se presenta evidencia nueva obtenida en polillas Micropterigidas y a partir de un lóbopodo del Cámbrico. Además:

This specific example of my larval transfer thesis is: The onychoforan origin of caterpillars is now amenable to verification or to disproof by genome analysis

Según la propuesta de Williamson, las larvas han evolucionado como adiciones a la historia evolutiva de sus grupos correspondientes y, por lo tanto, si ponemos énfasis en ellas esto nos llevará a errores en la clasificación. Si esto hubiese ocurrido con las larvas, lo mismo podría haber ocurrido con otros tipos de estructuras, por ejemplo, en plantas los granos de polen o las semillas.

La posibilidad es interesante y reclama un análisis profundo pero los casos mostrados en el artículo son diversos y su examen incompleto.

Así, el artículo que se reduce a poco más de tres páginas no se refiere únicamente a la posible relación entre onicóforos y orugas, como podría deducirse de su título sino que contiene al menos tres casos independientes para los que se presentan ejemplos. Se propone que la tesis puede confirmarse mediante el análisis genómico, lo cual es (como veremos) polémico y como objetivo desde luego no se cumple en éste artículo.

Comienza con los percebes. Los percebes (cirrípedos) son crustáceos por sus características adultas, pero no por sus larvas como (según Williamson) indicaba Darwin. Las larvas de cirrípedos pueden ser de la forma Nauplius (con apéndices frontales “horns”; figura 1) o de la forma Cypris. En las imágenes se muestran ambos tipos de larva:

Figura 1:  Larvas Nauplius. Tomadas de 1, 2 y 3

Figura 2: Larva Cypris. Tomada de 4.

Pero tales larvas, tanto nauplius como cypris, también se observan en rhizocefalos que infectan a los cangrejos y a los cangrejos ermitaños pero que, aún llamados percebes parásitos, no son verdaderos percebes ni crustáceos ni artrópodos.

La presencia de tales larvas en los rhizocefalos se explica si un antepasado las adquirió por hibridación con un percebe. En su opinión:

Las nauplii del cámbrico eran adultos de artrópodos no-crustáceos , y el artrópodo cámbrico Canadaspis se parece a una enorme larva cypris:

Figura 3: Canadaspis. Tomada de 5

Las dos posibles explicaciones para los rhizocefalos serían: A) Percebes parásitos, cuyas formas adultas perdieron el aspecto de percebe y mantienen el aspecto de sus larvas. En este caso su genoma sería el de percebes B) No serían artrópodos sino que habrían adquirido larvas de artrópodos por hibridogénesis (hybrid transfer) . En este caso se detectarían tres genomas (uno para cada tipo de larva y el adulto).

El artículo queda suspendido en este punto puesto que carece del análisis genómico propuesto para resolver la cuestión. No obstante hay que hacer una pausa con alguna pregunta. Por ejemplo:

1.- ¿Por qué se espera tanto de un análisis genómico?
2.- ¿Existen genes o secuencias que pudieran responsabilizarse de la forma en estos casos?
3.- ¿Existe al menos una cuidadosa descripción de la forma?

Se discute a continuación el caso de los insectos con una fase oruga en su metamorfosis. Estos incluyen los Lepidópteros, Himenópteros y Mecópteros. Las orugas presentan amplias variaciones en la presencia o no y según el número de apéndices presentes en los segmentos torácicos y abdominales. Se indica que tal variación favorece las hipótesis del autor (larval genome acquisition, larval transfer, antes que Darwinian gradual descent with modification), puesto que la situación observada se explicaría mejor como evolución a partir de una oruga ancestral que habría perdido algunos apéndices antes que como evolución a partir de una oruga sin apéndices.

Pero puede que el mejor argumento a favor del larval transfer se encuentre en la propia naturaleza de la metamorfosis como se explica a continuación. En los insectos holometábolos (con metamorfosis completa), los tejidos internos de la larva se desintegran en la pupa y las estructuras adultas se desarrollan a partir de discos imaginales. El autor duda de que semejante proceso pueda originarse por cruzamientos sucesivos y cambio gradual (lineal descent) indicando que la hipótesis de larval transfer es más consistente para explicar el proceso:

Caterpillars and their apodous descendants differed too dramatically from adult insects into which they develop from gradual metamorphosis to have evolved by accumulation of mutations. Rather the pupal phase permitted metamorphosis by cellular dedifferentiation and redifferentiation

Ya casi al final del artículo se discute el que al principio se había prometido como su aspecto central: el caso de los onicóforos y los lobópodos.

Los onicóforos, se nos dice, son gusanos terrestres con patas y presentan una combinación de aspectos tanto de artrópodos como de anélidos. Todas las especies tienen un par de antenas y un par de papilas orales:



Figura 5: Onicóforos. Tomado de 5 y 6.

Otro ejemplo de onicóforo es Ooperipatellus, un género de Tasmania con 14 pares de patas:

Figura 6: Ooperipatellus, onicóforo de Tasmania. Tomado de 7.

Los lobopodos, que no quedan bien definidos en el artículo e incluyen especies fósiles se parecen a los onicóforos de los que se diferencian por poseer placas dorsales o “sclerita”. Ejemplos de lobópodos serían Microdictyon y Helenodora.
Las escleritas de Microdictyon podrían ser homólogas de las espinas de otros lobópodos fósiles como Xenusion y Hallucinogenia y las espinas de las orugas modernas .

Es a partir de estos datos cuando comienza la discusión en la última parte del artículo.
Se indica en ella que los onicóforos terrestres probablemente evolucionaron a partir de lobópodos acuáticos. Además, que un onicóforo fue el antecesor de las orugas:

A succint statement of my testable hypothesis is that “An onychophoran was the evolutionary ancestor of caterpillars”. Modern velvet worms in this view are surviving relatives of the onychophoran that hybridized with an insect which as a result acquired caterpillar larvae, perhaps in the late Carboniferous period, as suggested by Labandeira and Phillips and Shear and Kukalova-Peck……

…Este acontecimiento de hibridización ocurrió antes del establecimiento de los lepidópteros como grupo taxonómico, y larvas parecidas a onicóforos ocurren en Micropterix, probablemente el más antiguo de los lepidópteros actuales:

Figura 7: Micropterix aureatella. Tomada de 6.

Según el autor, ni Haeckel ni Garstang discutieron las larvas de insectos. Según el primero, los insectos holometábolos derivarían de orugas adultas. Según el segundo de animales con orugas en su fase larvaria. La aparición súbita de orugas en el segundo caso permanece sin explicar.

Aunque se indican a continuación algunos corolarios de la hipótesis que serían en teoría comprobables, algunos no son acertados, otros no tan “comprobables” en el momento presente. Por ejemplo no es acertado suponer que habrá una relación del tipo de desarrollo con el tamaño del genoma ni con la fracción codificante. Ambas variables pueden depender de muchos factores que no tienen que ver con el tipo de desarrollo como se indica por ejemplo aquí.

Continuará………

Esta entrada es la segunda de una serie de tres. La primera es ésta y la tercera ésta.

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Comentarios

[...] Para Williamson los insectos con metamorfosis (animales con desarrollo complejo) podrían haber evolucionado modularmente. Si el modelo evolutivo general basado en esta hipótesis hubiera de ser contrastado, entonces antes de criticar aspectos puntuales de sus ejemplos, podrían buscarse nuevos casos en otros organismos, animales y plantas que sirviesen para apoyar o descartar la hipótesis; pero, de momento concentrémonos en el contenido del artículo……. [...]

1.- ¿Por qué se espera tanto de un análisis genómico?

Es evidente que esta teoria caería o triunfaría basandose en el análisis genómico. En el genoma de estos organismos esta la información de la historia evolutiva, igual que la información geologica esta en los estratos.

El tipo de análisis genómico propuesto tiene algunas dificultades serias. Por ejemplo:

1. Los insectos tienen genomas muy grandes y de tamaño variable entre 0,1 y 16 picogramos de DNA (133 pg es el tamaño del mayor genoma descrito en animales para Protopterus aethiopicus, aunqe mucho mayores se han encontrado en amebas).

Como referencia podemos tomar el tamaño del genoma humano que sería de 3, 5 pg aprox., es decir como un insecto medio.

Si consideramos (aproximadamente) que 1 pg equivale a 1000 megabases (un millon de kilobases) en una aproximación grosera, los genomas en cuestión oscilarían entre 100000 Kilobases (un genoma pequeño, comparable a Arabidopsis, pe) y diez millones de kilobases (un genoma enorme). Si tenemos en cuenta que ningún genoma eucariota se ha secuenciado en su totalidad (ver esta entrada: http://www.madrimasd.org/blogs/biologia_pensamiento/2010/01/11/130900 ), parece atrevido intentar análisis de este tipo con secuencias de genomas tan grandes. El autor debería haber indicado estas dificultades en el artículo y haber indicado también el estado de los distintos proyectos de secuenciación de los insectos implicados que supongo no muy avanzado.

2. Una gran dificultad estriba en la gran cantidad de heterocromatina y secuencias repetidas que puede contener estos genomas (también variable llegando hasta el 90%, ver pe el libro Insect Molecular Genetics:

http://books.google.es/books?id=SIDCwFqqL2sC&lpg=PA52&ots=8BpB2JpffP&dq=Picogram%20Kilobase&pg=PP1#v=onepage&q=&f=false

Esto añade dificultades a la secuenciación del genoma e implica que muchas regiones quedarán sin secuenciar, por estar inmersas en zonas de contenido elevado en DNA repetido.

3. Finalmente, una dificultad adicional consistirá en que al no saber las secuencias que se están buscando (aquellas hipotéticamente responsables de la forma), desconocer su tamaño y la estructura de sus regiones, la comparación entre dos genomas, algo ya problemático conociendo esta información, se convierte en quimera. El autor debería haber sido más explícito en relación con todo esto.

El tipo de análisis genómico propuesto tiene algunas dificultades serias. Por ejemplo:
“Los insectos tienen genomas muy grandes y de tamaño variable”
Más grandes y variables son los de algunas plantas y la de muchos animales y bien que se han secuenciado y comparado. No me parece una objeción creíble, la dificultad es la misma que en otras especies. Ahora bien, es costoso.
“Si tenemos en cuenta que ningún genoma eucariota se ha secuenciado en su totalidad “
De ningún modo es necesario comparar genomas en su totalidad. Basta con conocer la mayor parte, eso bastar para hacer comparaciones.
Es más con el método de hibridación genómica ni siquiera es necesario conocer los genomas para compararlos entre sí, no hace falta secuenciar nada. Me extraña que no lo sepa.
“parece atrevido intentar análisis de este tipo con secuencias de genomas tan grandes. El autor debería haber indicado estas dificultades en el artículo”
También parecía atrevido secuenciar el genoma humano, y mire. No se preocupe por el tamaño, las plataformas de genotipado masivo y los ordenadores pueden con ello.
“Finalmente, una dificultad adicional consistirá en que al no saber las secuencias que se están buscando (aquellas hipotéticamente responsables de la forma)”
No hace falta buscar secuencias especificas responsables de la forma, puesto que la hipótesis es que fueron adquiridos genomas enteros.
“el estado de los distintos proyectos de secuenciación de los insectos implicados que supongo no muy avanzado.”
El autor le responde:
“Genome sequences are known for the fruitfly,Drosophila melanogaster, the honeybee, Apis mellifera, the malarial mosquito, Anopheles gambiae, the red flour beetle, Tribolium castaneum, and the silkworm, Bombyx mori:”
Y aquí están las predicciones:
1) If insects acquired larvae by hybrid transfer, the total base pairs of DNA of exopterygote insects that lack larvae will be smaller than tose of endopterygote species that have both larvae and pupae

2) metamorphoses. I predict that an earwigfly (Mercoptera Meropeidae), an earwig (Dermaptera), a cockroach (Dictyoptera), or a locust (Orthoptera) will have not
necessarily fewer chromosomes but will have fewer base pairs of protein-coding chromosomal DNA than have these holometabolans.

3) Onychophoran genomes will be smaller than those of
holometabolous insects.

Parece usted especialmente interesado en probar que la hipótesis de Williamson no es falsable.

Es el propio Williamson quien demuestra que su hipótesis no es comprobable en este momento. Yo simplemente estoy interesado en interpretar su artículo adecuadamente.

No, nada de eso! lo que hace es animar a los biólogos moleculares a hacer una serie de experimentos o comparaciones genómicas para verificar si su hipotesis es correcta.
Sus comentarios van mas bien en la direccion de desanimar a dichos biólogos poniendo complicaciones que no existen.

¿Me quiere explicar en detalle, por favor, cuáles son los experimentos que sugiere el autor en éste artículo? ¿Cuáles son las comparaciones?

Los experimentos que sugiere hacer son comprobacion experimental de algunas de las predicciones (post anterior) que hace respecto a como deberian ser los genomas si su hipotesis fuera cierta.

Notará que no especifica realmente la metodologia para ello, ya que el autor es zoologo y muy probablemente no sea experto en genética. Sin embargo si que sabe que las comparaciones de genomas para determinar su homologia o cantidad total de ADN no plantean mayores problemas. Mucho menos puede dar usted pruebas que el ADN de los insectos sea mas complicado de analizar que el de otros organismos.

“I urge biologists with access to live onychophorans to carry out such experiments” page 4.

Por cierto, a usted no le debe gustar este último comentario:

These saltatory evolutionary processes differ from ‘‘Darwinian
gradual descent with modification followed by natural
selection,’’ but they are additions to and not replacements of
Darwin’s great insight into the history of life and the generation of its diversity.

anyway, esto es lo de menos ahora mismo, lo de más es demostrar o falsar su hipotesis.

BUENO, QUIERO QUE ME AYUDEN A REFUTAR ESTA AFIRMACION:
La evolución no tiene explicación para la metamorfosis.
GRACIAS

Refutar esa afirmación será indicar evidencia en sentido contrario, es decir exponer una explicación para la metamorfosis.

Supongo que lo que indica su cuestión es que no hay una explicación según la corriente evolutiva clásica, darwinista, que propone un cambio gradual, puesto que la aparición de un proceso tan complejo como la metamorfosis parace difícil de concebir a partir de pequeños cambios acumulados a partir de una organismo inicial (p. e. un gusano).

El contenido de esta entrada, de la anterior y de la siguiente discute acerca de un artículo en el cual se definde la hipótesis que dice que los insectos con metamorfosis proceden de la fusión de dos tipos de organismos: un gusano y un insecto. Si esta es una hipótesis válida, es decir si es o no es una explicación para la metamorfosis es lo que se discute en el artículo y en estas tres entradas.

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