Polémico artículo sobre la evolución de insectos con metamorfosis II: Descripción del contenido

El artículo comienza exponiendo los puntos de vista clásicos (darwinistas) según los cuales, todas las larvas, así como sus adultos derivarían de un antecesor común por sucesivos cruzamientos. En opinión de su autor, por el contrario, las larvas tendrían su origen en la transferencia de precursores de larva, adultos de otros grupos filogenéticos. Así, por ejemplo, el genoma de los insectos con metamorfosis estaría constituido por dos sub- genomas de diferentes orígenes que se expresan en una secuencia temporal:

My idea is that metamorphosis represents an evolutionary legacy: A change in genetic expression during development from one taxon to another, and it is testable.

El autor había presentado ya su hipótesis en publicaciones anteriores que no habían generado tanta polémica como esta, quizás por aparecer en libros o en revistas más especializadas y de menor difusión que PNAS. ¿Cuál es la novedad de este artículo respecto a los anteriores en los que se presentaba la misma idea? En éste, se nos indica en el segundo párrafo, se presenta evidencia nueva obtenida en polillas Micropterigidas y a partir de un lóbopodo del Cámbrico. Además:

This specific example of my larval transfer thesis is: The onychoforan origin of caterpillars is now amenable to verification or to disproof by genome analysis

Según la propuesta de Williamson, las larvas han evolucionado como adiciones a la historia evolutiva de sus grupos correspondientes y, por lo tanto, si ponemos énfasis en ellas esto nos llevará a errores en la clasificación. Si esto hubiese ocurrido con las larvas, lo mismo podría haber ocurrido con otros tipos de estructuras, por ejemplo, en plantas los granos de polen o las semillas.

La posibilidad es interesante y reclama un análisis profundo pero los casos mostrados en el artículo son diversos y su examen incompleto.

Así, el artículo que se reduce a poco más de tres páginas no se refiere únicamente a la posible relación entre onicóforos y orugas, como podría deducirse de su título sino que contiene al menos tres casos independientes para los que se presentan ejemplos. Se propone que la tesis puede confirmarse mediante el análisis genómico, lo cual es (como veremos) polémico y como objetivo desde luego no se cumple en éste artículo.

Comienza con los percebes. Los percebes (cirrípedos) son crustáceos por sus características adultas, pero no por sus larvas como (según Williamson) indicaba Darwin. Las larvas de cirrípedos pueden ser de la forma Nauplius (con apéndices frontales “horns”; figura 1) o de la forma Cypris. En las imágenes se muestran ambos tipos de larva:

Figura 1:  Larvas Nauplius. Tomadas de 1, 2 y 3

Figura 2: Larva Cypris. Tomada de 4.

Pero tales larvas, tanto nauplius como cypris, también se observan en rhizocefalos que infectan a los cangrejos y a los cangrejos ermitaños pero que, aún llamados percebes parásitos, no son verdaderos percebes ni crustáceos ni artrópodos.

La presencia de tales larvas en los rhizocefalos se explica si un antepasado las adquirió por hibridación con un percebe. En su opinión:

Las nauplii del cámbrico eran adultos de artrópodos no-crustáceos , y el artrópodo cámbrico Canadaspis se parece a una enorme larva cypris:

Figura 3: Canadaspis. Tomada de 5

Las dos posibles explicaciones para los rhizocefalos serían: A) Percebes parásitos, cuyas formas adultas perdieron el aspecto de percebe y mantienen el aspecto de sus larvas. En este caso su genoma sería el de percebes B) No serían artrópodos sino que habrían adquirido larvas de artrópodos por hibridogénesis (hybrid transfer) . En este caso se detectarían tres genomas (uno para cada tipo de larva y el adulto).

El artículo queda suspendido en este punto puesto que carece del análisis genómico propuesto para resolver la cuestión. No obstante hay que hacer una pausa con alguna pregunta. Por ejemplo:

1.- ¿Por qué se espera tanto de un análisis genómico?
2.- ¿Existen genes o secuencias que pudieran responsabilizarse de la forma en estos casos?
3.- ¿Existe al menos una cuidadosa descripción de la forma?

Se discute a continuación el caso de los insectos con una fase oruga en su metamorfosis. Estos incluyen los Lepidópteros, Himenópteros y Mecópteros. Las orugas presentan amplias variaciones en la presencia o no y según el número de apéndices presentes en los segmentos torácicos y abdominales. Se indica que tal variación favorece las hipótesis del autor (larval genome acquisition, larval transfer, antes que Darwinian gradual descent with modification), puesto que la situación observada se explicaría mejor como evolución a partir de una oruga ancestral que habría perdido algunos apéndices antes que como evolución a partir de una oruga sin apéndices.

Pero puede que el mejor argumento a favor del larval transfer se encuentre en la propia naturaleza de la metamorfosis como se explica a continuación. En los insectos holometábolos (con metamorfosis completa), los tejidos internos de la larva se desintegran en la pupa y las estructuras adultas se desarrollan a partir de discos imaginales. El autor duda de que semejante proceso pueda originarse por cruzamientos sucesivos y cambio gradual (lineal descent) indicando que la hipótesis de larval transfer es más consistente para explicar el proceso:

Caterpillars and their apodous descendants differed too dramatically from adult insects into which they develop from gradual metamorphosis to have evolved by accumulation of mutations. Rather the pupal phase permitted metamorphosis by cellular dedifferentiation and redifferentiation

Ya casi al final del artículo se discute el que al principio se había prometido como su aspecto central: el caso de los onicóforos y los lobópodos.

Los onicóforos, se nos dice, son gusanos terrestres con patas y presentan una combinación de aspectos tanto de artrópodos como de anélidos. Todas las especies tienen un par de antenas y un par de papilas orales:



Figura 5: Onicóforos. Tomado de 5 y 6.

Otro ejemplo de onicóforo es Ooperipatellus, un género de Tasmania con 14 pares de patas:

Figura 6: Ooperipatellus, onicóforo de Tasmania. Tomado de 7.

Los lobopodos, que no quedan bien definidos en el artículo e incluyen especies fósiles se parecen a los onicóforos de los que se diferencian por poseer placas dorsales o “sclerita”. Ejemplos de lobópodos serían Microdictyon y Helenodora.
Las escleritas de Microdictyon podrían ser homólogas de las espinas de otros lobópodos fósiles como Xenusion y Hallucinogenia y las espinas de las orugas modernas .

Es a partir de estos datos cuando comienza la discusión en la última parte del artículo.
Se indica en ella que los onicóforos terrestres probablemente evolucionaron a partir de lobópodos acuáticos. Además, que un onicóforo fue el antecesor de las orugas:

A succint statement of my testable hypothesis is that “An onychophoran was the evolutionary ancestor of caterpillars”. Modern velvet worms in this view are surviving relatives of the onychophoran that hybridized with an insect which as a result acquired caterpillar larvae, perhaps in the late Carboniferous period, as suggested by Labandeira and Phillips and Shear and Kukalova-Peck……

…Este acontecimiento de hibridización ocurrió antes del establecimiento de los lepidópteros como grupo taxonómico, y larvas parecidas a onicóforos ocurren en Micropterix, probablemente el más antiguo de los lepidópteros actuales:

Figura 7: Micropterix aureatella. Tomada de 6.

Según el autor, ni Haeckel ni Garstang discutieron las larvas de insectos. Según el primero, los insectos holometábolos derivarían de orugas adultas. Según el segundo de animales con orugas en su fase larvaria. La aparición súbita de orugas en el segundo caso permanece sin explicar.

Aunque se indican a continuación algunos corolarios de la hipótesis que serían en teoría comprobables, algunos no son acertados, otros no tan “comprobables” en el momento presente. Por ejemplo no es acertado suponer que habrá una relación del tipo de desarrollo con el tamaño del genoma ni con la fracción codificante. Ambas variables pueden depender de muchos factores que no tienen que ver con el tipo de desarrollo como se indica por ejemplo aquí.

Continuará………

Esta entrada es la segunda de una serie de tres. La primera es ésta y la tercera ésta.

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