Rehabilitación de un lamarckista: ¿Fue Paul Kammerer el fundador de la epigenética? Primera parte: El experimento en Alytes y la controversia del fraude

Imagen: Paul Kammerer (tomada de NNDB).

Comienza en esta entrada una serie que contiene una versión libre y comentada  del artículo:

Vargas AO. 2009. Did Paul Kammer Discover Epigenetic Inheritance? A Modern Look at the Controversial Midwife Toad Experiments. Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol) 312B. 1-12.

 

Se recomienda la lectura del texto completo de éste artículo , ya que ésta entrada y las siguientes presentan  una versión resumida en la que se han eliminado algunas referencias. Un comentario del propio autor puede verse en el blog Nucleo Decenio.

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Se dice que Paul Kammerer (1880-1926)  se suicidó muy poco tiempo después de que un artículo aparecido en Nature lo acusara de fraude en sus experimentos con el sapo partero, Alytes obstetrycians.

El tiempo y lugar en el que tuvieron lugar los acontecimientos, la Viena de los años veinte, son tan propicios para una novela romántica como para una historia de científicos en su laboratorio, y así, en este caso ambos géneros literarios confluyen: Alma Mahler, la que fuera esposa del compositor, era ayudante en el laboratorio de Kammerer.

Alytes obstetricans. Tomado de Nucleo Decenio (Suicidio de un lamarckista).

Kammerer era un científico profesional del Vivarium o Institute for Experimental Biology. Conocía muy bien los ciclos vitales de anfibios y había desarrollado varias líneas de investigación para estudiar en ellos los mecanismos de la herencia.  Según informa Gliboff, biógrafo de Kammerer, el trabajo en su laboratorio no se reducía a una o dos líneas experimentales:  Salamandras moteadas daban salamandras rayadas, salamandras terrestres producían larvas acuáticas y en las que se apareaban en el agua desaparecían las fases larvarias; anfibios ciegos del género Proteus desarollaban ojos funcionales, y los lagartos, ascidias, ranas y sapos parteros (Alytes) cambiaban de color, forma o alteraban su ciclo vital de una generación a otra según los tratamientos.

En su artículo,  Alexander Vargas señala algunos aspectos del trabajo de Kammerer descritos  en el libro “The inheritance of Acquired traits” (Kammerer, 1924) “que muestran remarcable semejanza con mecanismos epigenéticos conocidos en la actualidad, lo cual no parece probable que sea debido a la imaginación de Kammerer”.

Comenzaremos por definir la Epigenética para luego comentar algunos de los apartados del artículo de Vargas acerca de Kammerer.

La epigenética se puede definir como el conjunto de mecanismos por los cuales las pautas de expresión génica se modifican de manera heredable sin afectar a la secuencia de nucleótidos en el DNA.


El artículo comienza por describir el experimento de Kammerer con el sapo partero, Alytes:

El experimento en Alytes

El sapo partero es una especie con hábitos terrestres: copula y fertiliza los huevos en la tierra: A diferencia de otras especies relacionadas que depositan los huevos en el agua, el macho del sapo partero los lleva pegados a sus patas durante su desarrollo embrionario, así los embriones están al aire y sólo están en el agua cuando emergen del huevo como renacuajos. En especies relacionadas de sapos acuáticos, los machos desarrollan callosidades epidérmicas, los llamados callos nupciales. Como explica Sanders en el blog Nucleo Decenio:

Los callos nupciales son engrosamientos epidérmicos pigmentados con pequeñas espinas o “dentículos” en los dedos internos de sus manos, como podemos apreciar en las imagenes adjuntas ; izquierda, sin, y derecha, con callo nupcial. Esto supuestamente le permite al macho abrazar la hembra sin que se le escape en el resbaloso medio acuático.

Imágenes tomadas de Nucleodecenio.

En Alytes, especie de hábitos terrestres, estas estructuras no están.

El experimento de Kammerer consistía en  exponer los sapos a altas temperaturas, pero a la vez disponiendo de agua para sumergirse. Así Kammerer logró que los Alytes  pasaran la mayor parte del tiempo en el agua, hasta que eventualmente, copularon en el agua también. Los huevos en general se descomponían, la gran mayoría se moría pero Kammerer desarrolló una técnica para recuperar unos pocos vivos y producir otra generación. En pocas generaciones, los sapos desarrollaban callos nupciales, heredados en su progenie. Además, bajo estas condiciones los sapos pasaban la mayor parte del tiempo en el agua, copulaban y depositaban sus huevos en el agua. Sus descendientes mantenían estos comportamientos. Kammerer mantuvo estos experimentos hasta la sexta generación (Figura 1 del artículo de Vargas ) y hacia la cuarta notó que los machos comenzaban a desarrollar los callos nupciales . Otras características se intensificaban a lo largo de más generaciones. Así:

Se reducía la cantidad de yema en los huevos y el grosor de su capa gelatinosa aumentaba, las branquias de los renacuajos pasaban de ocupar sólo el primer arco branquial a los tres arcos en generaciones posteriores. Además, Kammerer hizo cruzamientos entre sapos tratados y no-tratados de los que obtuvo proporciones mendelianas de sapos de agua y de tierra, argumentando que sus experimentos implicaban herencia mendeliana.

Figura 1 del Artículo: Vargas AO. 2009. Did Paul Kammer Discover Epigenetic Inheritance? A Modern Look at the Controversial Midwife Toad Experiments. Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol) 312B. 1-12.

La controversia del fraude

Algunos de sus contemporáneos, en particular William Bateson, cuestionaron su trabajo llegando a dudar de Kammerer hubiese obtenido callosidades nupciales en Alytes.

Según cuenta Arthur Koestler en su libro “The case of the Midwife Toad”, la respuesta de Kammerer fue generosa mostrando sus ejemplares a todo aquel que lo solicitaba. Después de la primera guerra mundial quedaba un solo ejemplar de sapo con callosidades nupciales y cuando el herpetólogo G. Kingsley Noble lo examinó, descubrió que en sus extremidades se había inyectado tinta china. Kammerer fue acusado y se defendió diciendo que alguien, no él, debió inyectar la tinta china en el sapo.

No tiene mucho sentido pensar que Kammerer hubiese cometido fraude y en su libro, Arthur Koestler presenta argumentos en su defensa.

Como bien  indica Vargas en su artículo más útil que perderse en discusiones acerca de la historia  puede resultar una lectura cuidadosa de las notas de Kammerer, investigando las relaciones de sus experimentos con los datos de la epigenética.

Hoy en día se admite que los genes pueden ser modificados por el ambiente mediante alteraciones que incluyen la metilación en la linea germinal y  tales modificaciones pueden explicar algunos casos de herencia de caracteres adquiridos.  Vargas divide el resto de su artículo en tres partes que comentaremos en entradas siguientes y  que son:

1. Semejanzas con mecanismos epigenéticos

2. Un modelo preliminar para explicar los experimentos

3. Conclusiones y Perspectivas.

Analizaremos cada uno de estos  apartados. En otro artículo Gerald Weismann, editor jefe de la revista FASEB Journal anima  la polémica basándose  en el análisis de los cuadernos de notas de Alma Mahler.


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Comentarios

Efectivamente, Kammerer es otro de esos grandes sabios triturados por determinadas corrientes dominantes trufadas de intolerancia. El tiempo volverá a encumbrale para sonrojo de los modernos dogmáticos. Gracias a Vargas y a tí por recordarle.

Gracias Pilar, por el comentario y por el magnífico artículo al que nos dirige el vínculo asociado con tu nombre. Me tomaré un rato para leerlo,…….

Me ha sorprendido mucho tu artículo, ¿podrías decirme más ejemplos de experiencias de este tipo? soy profesor de secundaria y estoy intentando realizar pequeñas investigaciones para demostrar que lamarck estaba en lo cierto y el medio influye en los genes y los trasmite.
vamos a hacer algo este año que viene con insectos palo pero me gustaría poder hacer algún otro proyecto. Gracias

Estimado Sisco,

Te contaré aquí una experiencia personal por si puede serte de alguna utilidad.

Hace ya unos cuantos años abordé un trabajo de Grado de Licenciatura (Tesina) en la Universidad en donde me había licenciado. El trabajo consistía en buscar mutantes de vuelo en Drosophila melanogaster. Realicé dos estrategias: Primera mediante mutagénesis dirigida con EMS (Ethyl Metano sulfonato). El EMS es un agente mutagénico y es tóxico. Los machos alimentados con EMS (no recuerdo de memoria la concentración) se cruzaban con hembras que tenían los cromosomas X unidos de manera que los machos transmitían el cromosoma X a la primera generación de machos (sus hijos). En esta primera generación más de la mitad de los machos tenían las alas levantadas y eran incapaces de volar. El experimento está descrito en el artículo “Análisis Genético de la conducta”, de Seymour Benzer publicado en Scientific American en Diciembre de 1973 y también como un capítulo (cap 42)en el libro Facetas de la Genética, que si te interesa puedo proporcionar. Se trata de una mutación ligada al X y el experimento rompe de golpe la creencia (dogma) que dicta que las mutaciones son al azar. Las mutaciones no son al azar.

Quizás el experimento de arriba deja en el aire la duda de si la mutación es adaptativa o no, es decir si tiene utilidad para el organismo. A mi entender, el no poder volar es una ventaja para unas moscas que van a pasarse la vida encerradas en un recipiente de veinte centimetros cúbicos a una densidad de dos moscas por centímetro cúibico, pero los biólogos por lo general no deben prestar demasiada atención a aspectos de la realidad que no apoyan o confirman sus dogmas. Las mutaciones del experimento de arriba, a mi entender serían adaptativas, pero claro, habría quien podría decir que no. Curiosamente el mismo trabajo de grado a que me refería arriba tenía otra parte.

Se trataba de recoger moscas (Drosophila) en el campo. Al cruzarlas en el laboratorio se obtienen lineas endogámicas (varias generaciones proceden de una sola pareja), con lo cual pronto, ya en las primeras generaciones se empiezan a poner de manifiesto caracteres que no se aprecian en la generación inicial. En la generación inicial los alelos recesivos están en heterocigosis. A partir de la F2 se empiezan a formar combinaciones homocigóticas de alelos recesivos y comienzan a aparecer fenotipos variados (forma y color de ojos, forma de las alas,…). Pues bien, cuando en aquellos experimentos analicé poblaciones correspondientes a lineas endogámicas mantenidas en el laboratorio durante años, en una de las lineas analizadas se había fijado una mutación que hacía que las moscas eran incapaces de volar y se desplazaban a saltos. Es fácil reconocer y separar en una población de moscas que vuelan, aquellas que no lo hacen. En esta línea de laboratorio la mayoría no volaban.

Con cualquier especie de insecto que conozcas bien se puede repetir el mismo experimento. Tomas una pareja, las pones a reproducirse en un bote con alimento. De sus descendientes tomas otra pareja y así sucesivamente. Puedes mantener diez o doce lineas. Al cabo del tiempo apostaría a que es relativamente sencillo encontrar mutaciones que se han fijado y que dan lugar a moscas que no vuelan. En Drosophila es relativamente sencillo mapear estas mutaciones, es decir identificar en qué cromosoma están y aqué altura. Para ello existen líneas con mutaciones en loci identificados y basta con hacer los cruzamientos pertinentes.

Creo que lo mismo que para el vuelo, se podrían intentar buscar mutantes para otras características, por ejemplo nutrición (capacidad de alimentarse a partir de sustancias determinadas),……

Si quieres podemos discutirlo con más detenimiento,…..

Un cordial saludo,

Emilio

(requerido)

(requerido)


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